Niinimetatud kurjus: agressiooni looduslugu

Alljärgnev on Kalevi Kulli järelsõna Konrad Lorenzi raamatu "Das sogenannte Böse" (1963) tõlkele, mis ilmus Tallinna Ülikool Kirjastuses 2018 aasta alguses (vaata siia!).

Koos Konrad Lorenziga käitumist vaadeldes

Kalevi Kull

Kust on kiindumus pärit? Mis on meil teiste liikidega ühist, mis on neist erinev? Kas sõdimine on inimlik või loomne tegevus? Kas on mõni võti, millega pääseks loomade käitumise mõistmisele oluliselt ligemale? Neid asju see raamat üksjagu õpetab. Ning tuleb kohe öelda, et õpetab nii algajale kui asjatundjale.

Konrad Lorenz on üks loomade käitumise teaduse ehk etoloogia alusepanijaid. Selle tegi võimalikuks temas liitunud naturalist, üldbioloog ja looduskirjanik. Ta on ühteaegu väga tähelepanelik loodusvaatleja ja selgel viisil mõtleja. Selle teaduses nii tähtsa „vaatluse ja tõlgenduse“ põhimõtte – Beobachtung und Reflexion – kirjutas ju juba Karl Ernst von Baer oma peateose (1828) alapealkirjaks.

Kui olete tähelepanelik vaatleja ja teiste liikide toimetamist nende endi oludes üksjagu jälginud, siis teate, et kokkupõrked on organismide elus siiski võrdlemisi harvad. Jutt pole sellest, et üks sööb teist kui oma loomulikku toitu – see pole siinse raamatu päristeema. Siin on vaatluse all küsimus kaaslastega kaklemisest või isegi ehk lihtsalt eemaleajamisest, teise tõrjumisest.

Lorenz uurib ses raamatus, kuidas tõrjuv käitumine on kujunenud, millised on selle vormid, millal läheb see liiale, kuidas seda pärsitakse, kas ja kuivõrd on sel seos inimese agressiivse käitumisega. Kas inimestevahelisel vägivallal on miskit pistmist loomadevahelise käitumise vormidega?

Tõeline agressioonivõime sünnib ikkagi alles koos inimkeelega. Vägivald on võimalik sestpeale, kui tegija saab mõista, et ta teeb teisele kurja.¹ See eeldab mõtlemist, eeldab keelt ja inimest. Seega siis, kuni siin ei räägita inimesest, ei saa juttu olla vägivallast. Siin on juttu eemaleajavast käitumisest. Tõsisemad vormid võtab tõrjumine vaid siis, kui teine ei kuuletu.

Koera kurjus, õieti kurjustus, see käitumine, mis hirmutab, ei ole koeral pahateoks plaanitud. Koer, nagu teisedki loomad, ei saa enda üle mõtelda, tema märgisüsteemidel pole seda võimet, mille annab keel. Loom ei saa mõista, kuidas teisel on halb. Seepärast ei saagi ta tahta teha halba. Nii on ka väga väär tema käitumist eales halvaks pidada.

Ent kaaslasi hirmutava käitumise vormidel, mida näeme erinevatel liikidel (sealhulgas inimesel), on ometi üksjagu ühist. Seepärast ongi organismide käitumise tundjate – bioloogide, etoloogide, zoosemiootikute töö konfliktide mõistmiseks oluline.

Eesti ja etoloogia

Kui astusin Indiana Hundipargis sisse selle juhataja, ühe maailma parima huntide käitumise tundja Erich Klinghammeri² majja ja nimetasin, et tunnen huvi Jakob von Uexkülli³ uurimusvälja vastu, siis Klinghammer sõnas tervituse asemel: „Te olete siin majas juba teine külaline, kes Uexkülli teab“. Küsisin, et kes see esimene siis oli. „Konrad Lorenz,“ lausus ta.

Lorenziga pole ma kunagi kokku saanud ja niipalju kui olen järele kuulanud, ka mitte ükski teine Eesti bioloog mu eluajal. Päris kindel ei või ma seda öeldes küll olla, nii et kui keegi teab rohkem, oleks põnev kuulda. Seda enam, et Konrad Lorenz on Tartus käinud ning küllap ta siis ka mõne siinse bioloogiga kohtus (vt sellest allpool).

Lorenzi mõju on Eestis muidugi olemas. Etoloogia tõusis maailmas populaarseks 1960. aastail.⁴ Selle teadusharu üheks esimeseks vahendajaks Eestisse oli Eerik Kumari⁵, meie ornitoloogia eestvedaja, kes hoidis ennast hoolega kursis maailmas lindude uurimisel toimuvaga. Lorenz oligi ju ennekõike lindude käitumise uurija. Kumari raamatukogus oli hulk Lorenzi teoseid (Lorenz 1966a; 1966b; 1968; 1975a; 1978). Neist innustatult suunas Kumari Eesti ornitolooge siis ka lindude käitumist uurima.

Paigad, kus Eestis lindude uurimisega tegeldi, olid üsna loomulikult Matsalu, Vilsandi ja Puhtu. Etoloogia võtsid käsile ornitoloogid Ruth Ling⁶ ja Sven Onno⁷. Kuna selle juurde kuulus ka käitumise filmimine, sattus neile appi Rein Maran⁸, kelle loodusfilmijaks saamine sai peamise tõuke just sealt, objektiivi kaudu laidudel kajakaid vaadeldes (vt Lõhmus 2011).

Kumaril oli olemas käesoleva raamatu saksakeelne eksemplar (Lorenz 1966a) ning koos tema saatesõnaga (Kumari 1969) ilmus Eesti Looduses järjeloona Viktor Masingu⁹ tõlkes katkendeid „Niinimetatud tigedusest“ esmakordselt eesti keeles juba 1969. aastal (Lorenz 1969a; vt ka Lorenz 1969b). See oli veel enne, kui etoloogid Konrad Lorenz, Nikolaas (Niko) Tinbergen ja Karl von Frisch said 1973. aastal Nobeli auhinna, mille Masing (1974) ka eesti keeles ära märkis (vt ka Ling 1978).

Viktor Masingu märkamata jäänud roll Eesti etoloogias väärib kindlasti nimetamist. On ta ju tõlkinud saksa keelest eesti keelde peale Lorenzi veel mitmete etoloogide jt loomade käitumise uurijate – Niko Tinbergeni (1968), Irenäus Eibl-Eibesfeldti (1972–1973), Bernhard Grzimeki (1973–1974), Karl von Frischi (1974) kirjutisi. Masingu – ka tema oli suurepärane naturalist – ilmseid huvisid oli ökoloogia ja käitumisuuringute seostamine. Ent suurel määral ühtlasi bioloogiahariduse edendamine, milleks etoloogiline aimekirjandus sobib hästi.

Lindude käitumise uurimise üheks olulisemaks kohaks Eestis kujunes Puhtu ornitoloogiajaam, eestvedajaks Jüri Keskpaik¹⁰ (vt ka Kukk 2009). Ta kutsus minugi sinna ja alates 1968. aastast, algul kooli-, hiljem ülikooli ajal, töötasin Puhtus kuuel suvel tema käe all. Keskpaiga peamine uurimisteema oli lindude soojusregulatsiooni väljakujunemine, selle käitumuslikud ja füsioloogilised mehhanismid, ökofüsioloogia. Ma ei mäleta, kas kuulsin Lorenzist seal juba esimesel suvel või mõnel järgmisel, kuid kogu selle uurimisrühma metodoloogia oli mu meelest natuke Lorenzi füsioloogilise etoloogia hoiakuga. Istusime vahetuste kaupa vaatlustelgis tutka, liivatülli, vesikana, lõopistriku ja mitmete teiste pesade juures lindude käitumist kronometreerides, tõime linnupoegi laidudelt öisteks katseteks, neid varahommikul pessa tagasi viies, kasvatasime neid voljäärides, mõõtsime nende temperatuuri ja hingamist laboris (vt neist töödest raamatus Kumari 1978). 2017. aasta juulis Jüri Keskpaigalt Lorenzi kohta üle küsides ütles ta, et Lorenz oli küll pigem fooniks ning uurimisküsimused Puhtus (kus käitumisvaatluste osas oli olulisem kronometreerimine – muide, lausa ööpäevaringne) ei lähtunud tema töödest. Tähtsamad olid pigem Pjotr Anohhini¹¹ ja Jakob Uexkülli funktsionaalsete süsteemide mudelid. Ka Niko Tinbergeni tööd, kelle mõnesid katseid Jüri Keskpaik oli korrata proovinud. Keskpaik oli saanud ökofüsioloogiaalase koolituse Abram Slonimilt¹², kelle arendatud teadussuunda on kutsutud etoloogiliseks füsioloogiaks, ja sealt pärines ka termoregulatsiooni uurimise teema. Ent üks Lorenzilt pärit mõiste oli tähtis küll – Kumpan ehk kaaslus; sealjuures kaaslus inimese ja linnu vahel. Nii ehk naa – mõte, mis Puhtus hõljus ja ka sõnastatud sai, oli püüd luua organismide käitumise teooria.

1972. aasta jaanuaris käisime esimesel üleliidulisel loomade käitumise konverentsil Moskvas.¹³ Eestist Ruth Ling, Jüri Keskpaik, Aleksei Turovski¹⁴, mina, võimalik et veel keegi. Mäletan Leonid Krušinski ettekannet – ta tegeles loomade järeldamisvõimega; samuti Jevgeni Panovi, kes oli Lorenzit tõlkinud vene keelde.

Tartu ülikoolis luges etoloogiat Ruth Ling. Ka tema on tõlkinud Lorenzit (Lorenz 1975b). Samuti tõlkis Lorenzit eesti keelde Tiiu Keskpaik (Lorenz 1980–1981; 1984; Keskpaik 1980), sealhulgas peatüki käesolevast raamatust (Lorenz 1996). Kuid kuna etoloogia tundus nii tähtis ja programmis oli teda nii vähe, siis tegelikult juba ülikooli esimesel aastal pidasime Turovskiga plaani teha etoloogia seminar. See küll ei käivitunud, selle asemel aga tuli teoreetilise bioloogia grupp.

Peale lindude tegeldi ka putukate käitumise teadusliku uurimisega: Vambola Maavara¹⁵ ja Ants-Johannes Martin¹⁶ sipelgatega, Aleksei Turovski parasiitsete herilastega (vt intervjuu temaga – Velmezova, Kull 2016). Lindude käitumisega on aga tegelenud veel Vilju Lilleleht¹⁷, Kalev Rattiste¹⁸, Raivo Mänd¹⁹, Aivar Leito²⁰ jmt.

Otseselt etoloogiaalaseid konverentse pole Eestis minu teada peaaegu peetud, etoloogia on olnud pigem üks tahk muude uurimisteemade juures. Üheks toredaks erandiks oli käitumise teooriale pühendatud ja paljude osavõtjatega kaheksas teoreetilise bioloogia kevadkool 1982. aastal Puhtus, kus said kokku meie zooloogid-etoloogid ja Juri Lotman²¹ semiootikuna.

Käitumise ja kommunikatsiooni tähenduslikud tahud on zoosemiootika uurimisala. See on teadusharu, mis areneb meil praegu suurte sammudega (nt Maran, Martinelli, Turovski 2011; Maran jt 2016). Üleüldse võib loomade käitumise valdkond olla Eestis väga suurte võimalustega uurimisala. Käitumise uurimine ja vaatlemine on ju suhteliselt odav teadus, mis nõuab vaid palju püsivust ja nutikust ning loomulikku loodust – seega just väga sobilik Eestisse.

Veidi Lorenzi elukäigust ja etoloogia kujunemisest

Konrad Lorenz sündis Viinis aastal 1903 ja suri 1989. aastal samuti Viinis. Tema isa Adolf Lorenz oli meedik, juhatas Viini ülikooli ortopeediakliinikut aastail 1889–1924 ning oli ka suurepärane teadlane. Kodus Altenbergis oli Konrad Lorenz lapsest peale aga väga suur loodushuviline. Parditiigid olid tema esmaseks vaatluspaigaks ja akvaarium eksperimenteerimiseks. Oma autobiograafias (Lorenz 1985) kirjeldab ta neid varaseid vaatlusmuljeid põhjalikult. Partide ja hanede käitumiskommete tundmises ei saanud hiljem keegi talle vastu.

Konrad õppis Viini ülikoolis arstiteadust, lõpetades selle 1928. aastal, seejärel jätkas aga zooloogia õppimisega, mis päädis doktoritööga 1933. aastal. Tähtis osa oli ka psühholoogial, mida õpetas Karl Bühler²², kellel oli talle oluline mõju (Lorenz 1985: 263–264). Aastail 1935–1940 õpetas Lorenz Viini ülikoolis juba ise võrdlevat anatoomiat ja zoopsühholoogiat (Gorokhovskaya 2007).

Mõni aeg varem, 1926. aastal oli Jakob von Uexküll rajanud Hamburgis loomade käitumise uurimise instituudi (Institut für Umweltforschung). Lorenz külastas Jakob von Uexkülli tema laboris Hamburgis ja sai sealt palju innustust. 1936. aastal kohtus Lorenz esmakordselt Niko Tinbergeniga Hollandis. 1937. aasta suve veetis aga Tinbergen Altenbergis, Lorenzi juures. Aastal 1938 asutas Lorenz ajakirja Zeitschrift für Tierpsychologie (aastast 1986 on selle ajakirja nimeks Ethology ja see ilmub tänapäevani).

1940. aastal sai Lorenzist Königsbergi ülikooli professor. See oli kunagine Immanuel Kanti õppetool. Ent oli sõjaaeg ning ka Lorenz arvati sõjaväkke – sõjaväearstiks. 1943. aastal korraldas Wehrmacht Köningsbergi ülikooli õppejõududele Tartus kursused koos loenguprogrammiga ning ka Lorenz käis sellega seoses Tartus esinemas (Tilitzki 2002: 800). Ta pidas 1943. aasta 20. oktoobril Tartu ülikooli aulas loengu „Inimese ja looma psühholoogia võrdlus“, koos „filmi demonstreerimisega“, nagu Postimees kirjutas.²³

Lorenz pidas väga tähtsaks asjaarmastajana loodusvaatlustele pühendumist. „Meie, amatöörid ja diletandid“ – nii iseloomustab ta omasuguseid, kes suure püsivuse ja pühendumisega tegelevad käitumisvaatlustega. „Kui oled tõeline amatöör, armastad tõeliselt mingit sorti kalu, linde või imetajaid, siis sa ei saa teisiti, kui hakkad asjatundjaks. Asjatundja ei pea olema teadlane, kuid teadlasel on kahtlemata kohustus olla asjatundja. See, et asjatundjad nii sageli püüavad teadlasteks saada, käib aga vahel järgmisel viisil. Asjatundja, kes end veel teadlaseks ei pea, loeb ja kuuleb, mida kuulsad teadlased on öelnud või kirjutanud asjast, mis temale, asjatundjale, on iseenesest põhjalikult tuttav. Üllatusega leiab ta, et need suured mehed ei tea, millest nad räägivad, ning seetõttu kõnelevad mõttetusi“ (Lorenz 1985: 264).

Etoloogia algusaegadel (1930. aastail) kujunes loomade käitumist uurivate bioloogide nn nähtamatu kolledž (Gorokhovskaya 2001: 88), kuhu kuulusid vanemast põlvkonnast Jakob von Uexküll, Karl von Frisch, Otto Antonius²⁴, Otto Koehler²⁵, Erwin Stresemann²⁶, Julian Huxley, Eliot Howard²⁷, Frits Portielje²⁸ ning Lorenzi ja Tinbergeni eakaaslastest või noorematest Bernhard Rensch²⁹, Friedrich Goethe³⁰, Bernhard Grzimek, Heini Hediger, Gustav Kramer³¹, Hans Löhrl³², Günter Tembrock³³, David Lack³⁴, Jan Verwey³⁵, Frans Makkink³⁶, Adriaan Kortlandt. Nende töö pani etoloogiale aluse.³⁷ Teadusharu loojaid on ikka terve hulk ning kellegi tarkust ei või kuulsuse järgi hinnata.

Richard Burkhardt (1992: 374) kirjutab: „Enne aastat 1950 oli olnud vaid kaks konverentsi, millel oli oluline mõju loomade käitumise uurimisele. Esimene oli Leideni instinkti-konverents 1936. aastal. Teine oli Cambridge’s 1949. aastal peetud konverents „Füsioloogilised mehhanismid loomade käitumises“. Leideni konverents tõi Lorenzi ja Tinbergeni esimest korda kokku ja ühendas neid opositsioonis vanema põlvkonna subjektiivse loomapsühholoogia vastu. Cambridge’i konverents andis etoloogia kaasrajajatele sõja järel esimese võimaluse ümber grupeeruda.“

Omaette lugu on sõjaaastatega. Sakslased panid Tinbergeni Hollandis mitmeks aastaks vangi, Lorenz aga sattus pärast sõda ligi neljaks aastaks (1944. aasta keskpaigast kuni 1947. aasta detsembrini) vangi Venemaale ehk Nõukogude Liitu. Ta oli erinevates vangilaagrites – kokku kolmeteistkümnes, sealhulgas pikemalt Armeenias – ja vangina oli ta enamasti ametis laagri arstina (Sokolov, Baskin 1992; 1993; Gorokhovskaya 2002).

Kui Lorenz Venemaalt vangilaagrist 1948. aasta veebruaris koju Altenbergi jõudis, oli tal kaasas raamatu käsikiri ja kodustatud kuldnokk. Siitpeale hakkas tema kuulsus kasvama. Sellest käsikirjast sai hiljem raamat „Peegli tagakülg“ (Lorenz 1973).

Lorenz kirjutas kokku kümmekond raamatut. Eesti keeles on neist ilmunud seni kaks: „Inimene leiab sõbra“ (Lorenz 1975b) ja „Kuningas Saalomoni sõrmus“ (Lorenz 1984). Lisaks aimelistele avaldas ta ka täiesti akadeemilisi raamatuid, sealhulgas etoloogiaõpikuks sobiva „Etoloogia alused“ (Lorenz 1978; 1981).

Lorenz oli austerlane, tema peamine kolleeg etoloogia väljakujundamisel Niko Tinbergen aga hollandlane. Huvitaval kombel on nii Austriast kui Hollandist pärit terve hulk etolooge, samuti on teoreetilise bioloogia ajaloos just Austrial ja Hollandil olnud pikka aega eriline koht. Hollandis, Leidenis loodi maailma esimene teoreetilise bioloogia instituut, Hollandist pärineb koos Niko Tinbergeniga lausa etoloogide koolkond (Burkhardt 1997: 1; Röell 2000). Austrias töötas bioloogiateoreetikuna Ludwig von Bertalanffy³⁸, Konrad Lorenzi pere villast sai aga hiljem pikaks ajaks Euroopa ühe peamise teoreetilise bioloogia instituudi keskus. Nii et ka etoloogia kujunemislugu paistab tõendavat, et maiskondlik traditsioon on teadustes oluline.³⁹

Lorenz ja Uexküll

Konrad Lorenz pühendas oma doktoritöö (Lorenz 1935; inglise keeles Lorenz 1957) Jakob von Uexküllile. Hiljem, Harvey loengus 1958. aastal määratleb Lorenz väga selgelt nii oma vaadete sarnasuse kui erinevuse Jakob von Uexkülli omadest, “... keda ma pean olulistele filosoofilistele erimeelsustele vaatamata üheks oma kõige tähtsamaks õpetajaks“ (Lorenz 1960a: 94).

Vist oli nii, et Jüri Keskpaiga rühmas leidsimegi Uexkülli olulised tööd Lorenzi kaudu. Mul on meeles, justkui oleks see olnud seotud Lorenzi Kumpan-artikliga (Lorenz 1935), milles ta Uexküllile viitab ja mille allikate ülesotsimise andis Jüri mulle ülesandeks.

Lisaks Lorenzi ja Uexkülli kohtumisele Hamburgis pidasid need kaks loomade käitumise õpetuse suurkuju omavahel tihedat kirjavahetust,⁴⁰ ometi arenesid Lorenzi vaated mitmetes olulistes bioloogia teoreetilistes seisukohtades veidi erinevas suunas. Darvinistist Lorenzi jaoks oli loodusliku valikuga seotud kohastumine määravaks teguriks organismi taju- ja käitumismehhanismide kujunemisel. Uexküll aga kõneles looduse üldisest plaanipärasusest, mis hoiab koos looduslike vormide mitmekesisust – teda huvitasid rohkem sünkroonsed kui diakroonsed suhted.⁴¹

Kui ma Altenbergis Lorenzi maja külastasin (vist aastal 2003), oli seinal klaasi all Uexkülli saadetud foto koos tervitusega Lorenzile: „Herzlichen Dank für den fabelhaft interessanten Kumpan. Schema und Prägung sind die Lösung des Rätsels. J. v. Uexküll, 1934“.

See, mida Lorenz märkas – et lindude käitumises korduvad võrdlemisi lihtsad mustrid, et käitumise seaduspärad seletuvad kaunis lihtsate mehhanismide kaudu –, oli ühtpidi seesama tee, mida käis Uexküll; Lorenz tõepoolest toetus sellele, kuid tema seletuste haaravus varjutas teise, sügavamalt semiootilise poole, mis viiski Lorenzi eemaldumisele Uexküllist. Võib-olla on muidki põhjusi, üheks ehk Austria teaduslik kool, mida Viini ringi eesmärk – metafüüsika hävitada –natuke iseloomustab. Ka bioloog ja süsteemiteooria üks rajajaid Ludwig von Bertalanffy, austerlane nagu Lorenzki, sai Uexküllilt mõjutusi, pärast aga sobis Lorenziga päris hästi.

Lorenz ja Uexküll erinevad selles, kuidas nad tõlgendavad Kanti, ja see käib teadmiste päritolu seletuse kohta üldisemalt. Lorenz oli lühikest aega ametis Königsbergi ülikoolis ja seal kirjutas ta artikli, milles põhjendab aprioorsete kategooriate kujunemist loodusliku valiku kaudu (Lorenz 1941). See töö oli ühtlasi oluliseks tõukejõuks evolutsioonilise epistemoloogia nimelise teadussuuna kujunemisel. Niisugune fülogeneesi rõhutav suund on opositsioonis Jean Piaget’⁴² töödest lähtuva geneetilise epistemoloogiaga, mille kohaselt teadmiste päritolu lähteks on pigem ontogenees (vt Lorenz 1960b). Piaget’ vaated on lähemal Uexkülli omadele.

Üks väike tähelepanek veel. Sellal kui Lorenz oli Venemaal vangis, asutas rühm entusiastlikke Austria etolooge Wilhelminenbergi bioloogiajaama (sellest kasvas hiljem välja praeguseni tegutsev Konrad Lorenzi nimeline Võrdlevate Käitumisuuringute Instituut – Konrad-Lorenz-Institut für Vergleichende Verhaltensforschung). Nad andsid aastail 1946–1947 välja ka ajakirja Umwelt. Nii bioloogiajaama kui ajakirja asutaja oli Otto Koenig, kaastööliste seas oli ka Irenäus Eibl-Eibesfeldt⁴³. Umwelt oli põhiliselt populaarteaduslik ajakiri, meie Eesti Looduse sarnane. Huvitav on aga see, et Uexkülli nimi leidub selles üksnes ühes artiklis (Frühmann 1947), kusjuures koguni mitte artiklis, mis räägib keskkonnauuringute (Umweltforschung) ajaloost (Gams 1947). Ühelt poolt on selge see, et saksakeelne sõna Umwelt oligi tavakeeles kasutuses „keskkonna“ tähenduses, Uexkülli antud tähendust „omailm“ esines pigem akadeemilistes tekstides. Ent antud juhul oli seal midagi veel – nimelt paradigmaatiline erinevus vaadetes loomade käitumisele, mis viis Uexkülli tööd kolmeks aastakümneks unustusse isegi loomade käitumisega tegelevate teadlaste hulgas.

Etoloogia ja zoosemiootika

1960. aastail alustas Thomas Sebeok⁴⁴ tööd etoloogia ja zoosemiootika sidumiseks. Sebeok oli keeleteadlane, kes uuris keelte mitteverbaalseid vorme ning nägi loomade tähendusloomes inimkeelte kujunemise olulist eeldust. Ta toimetas mitu mahukat loomade kommunikatsiooni teemalist kogumikku. Raamatu „Kuidas loomad suhtlevad" pühendas ta Heini Hedigerile, keda Sebeok nimetas esimeseks tänapäevaseks etoloogia ja semiootika seoste rõhutajaks (Sebeok 1977: ix). Seost semiootikaga on pidanud oluliseks teisedki zooloogid, näiteks Peter Marler⁴⁵ ja Irenäus Eibl-Eibesfeldt. Thomas Sebeok puutus kokku ka Konrad Lorenziga, kuid head klappi neil siiski ei tekkinud (Brier 2011: 42).

Siinkohal on vajalik täpsustada, et “etoloogia“ võib olla mõistetud mitmes tähenduses. Esiteks on see lihtsalt loomade käitumist uuriva teaduse nimi üldiselt. Ent teisalt on see vaid üks koolkond loomade käitumist uurivate teaduste hulgas. Etoloogia oli Lorenzi ja Tinbergeni koolkond, mis eristas end võrdlemisi teravalt käitumise teistsugustest seletusviisidest. Üks neist teistsugustest oli biheiviorism, mis pööras suurt tähelepanu loomade õppimismehhanismidele, ent vähem loomade käitumisele liigiomastes oludes. Juba varem oli arenema hakanud tajuprotsesside uurimise kallakuga zoopsühholoogia. Etoloogiat ja zoopsühholoogiat üritas sünteesida Robert Hinde (1970).

Nagu Lorenz ise on hiljem hinnanud, õitsesid etoloogilised uuringud sõjajärgseil aastakümneil küll hästi, kuid need olid ühekülgsed. Neis puudus süsteemipõhine lähenemine ja neis „ignoreeriti peaaegu täielikult õppimisprotsesse“ (Lorenz 1985: 278). Niisiis ka tähendusloomet.

Ent tähendusloomeline tahk on loomade käitumises kahtlemata olemas ja nii on ka zoosemiootika loomade käitumise mõistmiseks möödapääsmatu, st Sebeoki programm saab kindlasti järje.

1960. aastad – selle raamatu kontekst

1960. aastail, kui käesolev raamat ilmus, oli teadusilmas erakordne aeg. See oli teadusharude vanade piiride kaotamise aeg, nagu Hinde (1970) oma loomade käitumise ülevaateraamatu eessõnas ütleb. See oli kümnend, mil üsna ühel ajal tõusid esile ökoloogia, geneetika, küberneetika, semiootika, etoloogia. Need teadusharud on omavahel natuke seotud. Ka bioloogiat ja antropoloogiat hakati uutel viisidel seostama. See tõi kaasa uusi efektseid seletusi, ent nagu humanitaaria ja bioloogia piiril kombeks, kippusid sekka bioloogilise determinismiga liialdamised.

Inimeste ja loomade käitumise võrdlev analüüs oli tollal ka aimekirjanduses väga populaarne. Ühe näitena olgu toodud agressiooniteemaga seotud tapja-ahvi teooria, mille esitas inimese kujunemise kohta Robert Ardrey.⁴⁶ Ta kirjutas muuhulgas (Ardrey 1961: 29): „Inimene eristus antropoidsest taustast vaid ühel põhjusel: ta oli tapja. Ammu, arvatavasti mitu miljonit aastat tagasi, eraldus tapja-ahvide liin mitteagressiivsete ahvide seast. Keskkonna eripärast tuleneva vajaduse tõttu kohanes see liin kisklusele. Kisklusest tulenevate vajaduste tõttu see liin siis edeneski. Aafrika kolletuvais savannides loomi taga ajades õppisime jooksma, meie käed vabanesid haavamiseks ja vedamiseks, selleks polnud enam vaja lõugu, ja nii need taandusid. Omamata võitlushambaid või kihvu, tuli võtta relvadeks abivahendid. Kivi, kaigas, raske kont – meie eellaseks olevale tapja-ahvile oli see ellujäämise küsimus. Kuid relva kasutamine tähendas uusi ja mitmekordseid nõudeid närvisüsteemile, et koordineerida lihaseid, puuteid ja pilku. Ja nii kujunes viimaks suurenenud aju; nii kujunes lõpuks inimene. Vana oletus, et inimene lõi relvad, on tõest kaugel. Vastupidi – relv lõi inimese.“

Veelgi populaarsemaks said Desmond Morrise raamatud, sh „Paljas ahv: zooloogi uurimus inimloomast“ (Morris 1967), ja mitmed tema filmid. Kui Lorenzi analüüsimaterjaliks olid linnud, kalad, närilised ja mõned kiskjad, siis Desmond Morris suunas vaatlused inimkäitumisele.

Sotsiobioloogia ei olnud veel sündinud – selle alguseks loetakse Edward Wilsoni⁴⁷ raamatu Sociobiology ilmumist 1974. aastal. Ent Lorenzi ja Tinbergeni darvinistlikud käitumisnähtuste seletused mõjutasid sotsiobioloogia kujunemist kindlasti – nad olidki juba seda laadi. Wilson oli sipelgate käitumise spetsialist ja tema seletused sotsiaalse käitumise päritolust loodusliku valiku kaudu – mida hakati kiiresti ka inimühiskonnale rakendama – ajasid paljudel pea sassi.

Need loodusliku valiku kaudu seletamisega liialdamised tuli läbi elada. Õpetatud humanitaarid on seda õigusega pidanud biologismiks (nt Kleeberg 2004; Tallis 2011). Et antropoloogia ja bioloogia kokku sobiks, tuleb bioloogial endal süveneda sellesse, mismoodi organismid tähendusi omistavad ja kuidas nad on tajuvad ja toimivad, ise otsuseid tegevad ja valivad olendid.

Sellest raamatust endast

Käesolev raamat, saksakeelse pealkirjaga Das sogenannte Böse – zur Naturgeschichte der Aggression, ilmus esmakordselt aastal 1963 (Lorenz 1963). Sellest on mitmeid kordustrükke ja tehtud hulk tõlkeid. Ingliskeelses Marjorie Kerr Wilsoni tõlkes, mida on paljukordselt välja antud alates 1966. aastast, on pealkirjaks lihtsalt On Aggression. Kuigi sõna „agressioon“ on ka originaali alapealkirjas, tekitab sellega piirdumine märgatava ja päris olulise tähendusnihke, sest enamasti defineeritakse agressiivsust ikka kui käitumist, millega taotletakse teha teisele halba. Ent arusaam, et teisel võib olla halb, on arvatavasti kõigile loomadele (peale inimese) võõras.

Eesti keeles on varem katkendite tõlkimise puhul kasutatud mitut pealkirjavarianti: „Niinimetatud tigedus“ (Lorenz 1969a) ja „Niinimetatud kurjus: agressiooni loodusloost“ (Lorenz 1996). Võib-olla oleks tigeduse ja kurjuse asemel sisuliselt täpsem „kurjustamine“ või koguni „kurjustus“.

Tähelepanu selle raamatu vastu on olnud õige suur. Eks see on arusaadav, sest vägivalla mehhanismide ja päritolu mõistmine on tähtis ning mõnede vägivalla vormide juured võivad tõesti olla loomsed. Pealegi sattus raamat ilmuma ajal, mil teda märgati. Sõda oli võrdlemisi värskelt meeles, küsimus „Miks sõda?“ samuti. Kas ja kuivõrd on kurja juured inimese-eelsed või kus nad asuvad – seda oli vaja mõista. Teine tahk on ökoloogiline. Loomadest arusaamine on nendega koos elamise eelduseks. Nii loomadega kooselamist kui nendest aru saamist on linnastunud ümbruses väheks jäänud, soov selleks aga ikka elus.

Lorenzi vaadete mõistmiseks on vaja tähelepanu pöörata tema jaoks kesksele nähtusele – püsivatele liigutusviisidele (ingl fixed action patterns). Loomade käitumine koosneb korduvatest liigutustest, mis on taandatavad mõnedele põhiliigutustele, mida varieeritakse. Need põhiliigutused on sünnipärased ja päranduvad samamoodi kui kehaehitus. Veelgi üldisemalt – see, mis pärandub, on toimimistsüklid või -mustrid. Seega käitumise evolutsioon võib alluda samadele mehhanismidele kui liigiomase kehaehituse kujunemine. Siit siis etoloogia fülogeneetiline rõhuasetus, mis on Lorenzil valdav.

Püsivate liigutusviiside avastamine ja nende kaudu käitumise võrdlev seletamine on sedavõrd haarav, et organismide „tundeilm“ jääb tagaplaanile.⁴⁸ Õppimismehhanismidest on Lorenzile peaaegu ainsana oluline neist kõige lihtsam – vermimine (ingl imprinting), mida ta ise õppimise hulka õieti ei arvagi. Või siis looduslik valik, mille ta õppimismehhanismiga samastab. Emotsionaalse maailma seletamiseks sobib aga paisu taha kogunemise ja vallapääsemise (ingl releasing) mudel, kus paisu kõrgus oleneb ooteajast ja kaugusest naabriga.

Lorenz soovitab ikka seletusi ümber vaadata. Proovida igatahes tasub. Kas neid käitumisviise, mida Lorenz kirjeldab, annab ka teistmoodi seletada, kui Lorenz ise kolmandast peatükist alates teeb? Mu meelest annab küll – ja see on siis ju väga huvitav.

Kindlasti väärib tähelepanu, et need nähtused, millele Lorenzi raamatu pealkiri viitab, on enamiku loomade elus harvad. Suurem osa igapäevaelust on rahulik, ei mingeid kokkupõrkeid. Vildakas mulje, et agressiivsuseks nimetatu on tavaline, võib tulla kokkupuutest hoovikoertega, kes hauguvad iga võõra peale, ning ka loodusfilmidest, mille eriliseks huviks on otsitud dramaatilisus.

Ent mis see konflikt või kokkupõrge siis ikkagi on? Kas seda tuleb ette ka rakkude käitumises? Mis erinevus on siin selgrootute ja selgroogsete loomade vahel? Lorenz sellist küsimust peaaegu ei käsitle. Niisiis võib siit midagi uut välja tulla.

Lorenz näitab, et võitlus leiab aset eelkõige liigikaaslaste vahel. Järelikult on see seotud just omasuguste äratundmisega. Omasuguse äratundmine on biparentaalsete organismide üldine iseärasus, sellega saadakse hakkama sõltumata sellest, kui vaesed on liigi sensoorika ja mälu mehhanismid. Need on selleks parajasti piisavad.

Nii võib siis öelda, et „agressioon“ loomadel pole muud kui eemalehoidmine millegi ähvardamise taolise kaudu. Lihtne zooprokseemika. Enamaks võib see vahel saada vaid siis, kui teine tõrjuvatele märguannetele ei allu. Kust on see tõrjumine ehk ähvardamine aga pärit? See on äratundmisprotsessi pidur. See on mehhanism, millega hoitakse ära äratundmisele muidu järgneda võiv käitumine – ennekõike seksuaalne. See on piiri kujundav mehhanism.

Lorenz ütleb tihti, et liik püüab end alal hoida, ja siis tehakse seda või teist, „täites ülesannet säilitada liik“. Ometi, miks peaks liik ennast püüdma alal hoida? Kust see idee tuleb, kuidas seda põhjendada? Sellele aga Lorenz jällegi tähelepanu ei pööra. Liikide säilimine ei tulene sellest, et neil on säilimise püüd. See on üsna eksitav metafoor, sest säilimist taotleda saavad need, kel on teada enda suremise võimalus. Peale inimeste seda vaevalt teistel on.

Väärib üle vaadata seitsmendas peatükis koht, kus Lorenz väidab, et „päris ilmselt ei ole olemas seda, mida tervikuna võiks nimetada „emainstinktiks“ või „poegade eest hoolitsemise tungiks“, puudub isegi kaasasündinud võime tunda ära omaenda poegi“. Tegelikult on käitumise ja ümbruse „koostoime süsteemitervikuna selline, „nagu“ teaks asjaomane loom, mida tal tuleb liigi ja selle isendite ellujäämise huvides teha“. Võib tähele panna, et see ongi see, mida Uexküll nimetas plaaniks ja millega Lorenz ei mõistnud midagi peale hakata. Õieti on Lorenzil plaani asemel see „liigi ellujäämise nimel tehtav“, mis on veelgi eksitavam. Seda, mida me teeme, ei või ajada evolutsiooni kaela. Seletuste lihtsus on haarav, ent tihti petlik. Paraku just lihtsate seletuste poole teadus suures osas püüdlebki.

Olgu mis on, Lorenzi kutse käitumisvaatlusi teha on võrratu. Neid võimalusi on juurde tulnud, kas või pesakaamerate näol. Käitumise mõistmine juhatab meid arusaamisele, kuidas elada koos kõigi teiste liikidega me maal. Loodus on lähedal.⁴⁹ Tundes ja eristades ka väärtustame.

Lorenzi seletusi väärib uurida. Ise käitumisvaatlusi teha. Mõelda.

Tartu–Puhtu

suvi 2017

KIRJANDUS

Anderson, Myrdene (ed.) 2004. Cultural Shaping of Violence: Victimization, Escalation, Response. West Lafayette: Purdue University Press.

Ardrey, Robert 1961. African Genesis: A Personal Investigation into the Animal Origins and Nature of Man. New York: Delta.

Baer, Karl Ernst von 1828. Entwickelungsgeschichte der Thiere: Beobachtung und Reflexion. Erster Theil. Königsberg: Bornträger.

Brentari, Carlo 2009. Konrad Lorenz's epistemological criticism towards Jakob von Uexküll. Sign Systems Studies 37(3/4): 637–659.

Brentari, Carlo 2015. Jakob von Uexküll: The Discovery of the Umwelt between Biosemiotics and Theoretical Biology. (Biosemiotics 9.) Dordrecht: Springer.

Brier, Søren 2008. Cybersemiotics: Why Information is not Enough! Toronto: University of Toronto Press.

Brier, Søren 2011. Ethology and the Sebeokian way from zoosemiotics to cyber(bio)semiotics. In: Cobley, Paul; Deely, John; Kull, Kalevi; Petrilli, Susan (eds.), Semiotics Continues to Astonish: Thomas A. Sebeok and the Doctrine of Signs. (Semiotics, Communication and Cognition 7.). Berlin: De Gruyter Mouton, 41–84.

Burkhardt, Richard W. 1992. Patterns of Behavior: Konrad Lorenz, Niko Tinbergen, and the Founding of Ethology. Chicago: The University of Chicago Press.

Burkhardt, Richard W. 1997. The founders of ethology and the problem of animal subjective experience. In: Dol, Marcel; Kasanmoentalib, Soemini; Lijmbach, Susanne; Rivas, Esteban; Bos, Ruud van den (eds.), Animal Consciousness and Animal Ethics: Perspectives from the Netherlands. Assen: Van Gorcum, 1–13.

Dewsbury, Donald A. (ed.) 1985. Leaders in the Study of Animal Behavior: autobiographical perspectives. Lewisburg: Bucknell University Press.

Eibl-Eibesfeldt, Irenäus 1972–1973. Galápagos. (Masing, Viktor, tõlk.) Eesti Loodus 1972, (8): 501–504; (9): 568–574; (10): 630–636; (12): 754–759; 1973, (1): 52–57; (2): 120–124; (3): 185–190; (4): 250–254.

Eibl-Eibesfeldt, Irenäus 1979. Ritual and ritualization from a biological perspective. In: Cranach, Mario von; Foppa, Klaus; Lepenies, Wolf; Ploog, Detlev (eds.), Human Ethology: Claims and Limits of a New Discipline. Cambridge: Cambridge University Press, 3–55.

Frisch, Karl 1974 [1963]. Mesilased ja lilled. (Masing, Viktor, tõlk.) Eesti Loodus (6): 339–342.

Frühmann, Edmund 1947. Mit anderen Augen. Umwelt: Zeitschrift der biologischen Station Wilhelminenberg (3): 130–132.

Gams, Helmut 1947. Aus der Geschichte der Umweltforschung und ihrer Grundbegriffe. Umwelt: Zeitschrift der biologischen Station Wilhelminenberg (10): 377–379.

Gorokhovskaya, Elena 2001 = Гороховская, Елена Анатольевна 2001. Этология: рождение научной дисциплины. Санкт-Петербург: Алетейя.

Gorokhovskaya, Elena 2002 = Гороховская, Е. А. 2002. Жизнь в советском плену и две версии «русской рукописи» Конрада Лоренца. Вопросы истории естествознания и техники 3: 529–559.

Gorokhovskaya, Elena 2007 = Гороховская, Е. А. 2007. Лоренц. In: Левит, С. Я. (ed.), Культурология: Энциклопедия. Т. 1. Москва: Российская политическая энциклопедия (РОССПЭН), 1180–1183.

Grzimek, Bernhard 1973–1974 [1962]. Loomad on ju hoopis teistsugused. (Masing, Viktor, tõlk.) Eesti Loodus 1973, (8): 496–501; (9): 565–568; (11): 694–699; 1974, (1): 46–52; (2): 110–114; (3): 186–190. [Tõlge teosest "Wir Tiere sind ja gar nicht so!"]

Hinde, Robert A. 1970 [1966]. Animal Behaviour: A Synthesis of Ethology and Comparative Psychology. 2nd ed. New York: McGraw-Hill Book Company.

Keskpaik, Tiiu 1980. Konrad Lorenz, mees Altenbergist. Eesti Loodus (2): 112–114.

Kleeberg, Bernhard 2004. Die vitale Kraft der Aggression: Evolutionistische Theorien des bösen Affen 'Mensch'. In: Bröckling, Ulrich; Bühler, Benjamin; Hahn, Marcus; Schöning, Matthias; Weinberg, Manfred (eds.), Disziplinen des Lebens: Zwischen Anthropologie, Literatur und Politik. Tübingen: Gunter Narr Verlag, 203–222.

Kriszat, Georg 1958. Biologie und Umweltlehre. In: Uexküll, Jakob; Kriszat, Georg, Streifzüge durch die Umwelten von Tieren und Menschen. Bedeutungslehre. Hamburg: Rowohlt, 163–169.

Kukk, Toomas 2009. Looduse uurimine algab sageli Puhtust: Zooloog Jüri Keskpaika küsitlenud Toomas Kukk. Eesti Loodus 60(6): 34–40.

Kumari, Eerik 1969. Konrad Lorenz. Eesti Loodus (8): 498.

Kumari, Eerik (toim.) 1978. Lindude käitumine. (Ornitoloogiline kogumik 8.) Tallinn: Valgus.

Kuresoo, Rein 2001. Loodus on lähedal. Tallinn: Maalehe Raamat.

Ling, Ruth 1978. K. Lorenz ja N. Tinbergen – kaasaegse etoloogia rajajad. In: Kumari, Eerik (toim.), Lindude käitumine. (Ornitoloogiline kogumik 8.) Tallinn: Valgus, 9–18.

Lorenz, Konrad 1935. Der Kumpan in der Umwelt des Vogels (Der Artgenosse als auslösendes Moment sozialer Verhaltungsweisen). Journal für Ornithologie 83(2, 3): 137–213, 289–413. [Inglisekeelne tõlge – Lorenz 1957.]

Lorenz, Konrad 1941. Kants Lehre vom Apriorischen im Lichte gegenwärtiger Biologie. Blätter für Deutsche Philosophie 15: 94–125. [English trans. in General Systems 7: 23–35 (1962); and in H. C. Plotkin (ed.), Learning, Development, and Culture: Essays in Evolutionary Epistemology. Chichester: Wiley (1982).]

Lorenz, Konrad 1957. Companionship in bird life. In: Instinctive Behavior: The Development of a Modern Concept. Claire H. Schiller (ed.), 83–128. New York: International Universities Press. [Lorenz 1935 tõlge.]

Lorenz, Konrad 1960a [1958]. Methods of approach to the problems of behavior.
In: The Harvey Lectures: Delivered Under the Auspices of The Harvard Society of New York, 1958–1959, Under the Patronage of the New York Academy of Medicine. New York: Academic Press, 60–103.

Lorenz, Konrad 1960b. Comments on professor Piaget's paper. In: Tanner, J. (ed.), Discussions on Child Development. Vol. 4. New York: International Universities Press, 28–34.

Lorenz, Konrad 1963. Das sogenannte Böse: zur Naturgeschichte der Aggression. Wien: Dr. G. Borotha-Schoeler Verlag.

Lorenz, Konrad 1966a. Das sogenannte Böse: zur Naturgeschichte der Aggression. Wien: Borotha-Schoeler.

Lorenz, Konrad 1966b. Über tierisches und menschliches Verhalten: aus dem Werdegang der Verhaltenslehre: gesammelte Abhandlungen. Bd. 1–2. München: Piper.

Lorenz, Konrad 1968. Vom Weltbild des Verhaltensforschers: drei Abhandlungen aus "Über tierisches und menschliches Verhalten". München: Deutscher Taschenbuch Verlag.

Lorenz, Konrad 1969a [1963]. Niinimetatud tigedus. (Masing, Viktor, tõlk.) Eesti Loodus (8): 499–502; (9): 562–565; (11): 696–700; (12): 765–768. [Eessõna, vt. Kumari 1969.]

Lorenz, Konrad 1969b [1964]. Vihaleajavad loomalood. Eesti Loodus 12: 768. [Originaal: Lorenz, K. 1964. Zorn über Tiergeschichten. Das Tier 6.]

Lorenz, Konrad 1973. Die Rückseite des Spiegels. München: Piper.

Lorenz, Konrad 1975a. Die Rückseite des Spiegels: Versuch einer Naturgeschichte menschlichen Erkennens. München: Piper.

Lorenz, Konrad 1975b [1950]. Inimene leiab sõbra. (Ling, Ruth, tõlk.) Tallinn: Valgus.

Lorenz, Konrad 1978. Vergleichende Verhaltensforschung: Grundlagen der Ethologie. Wien: Springer-Verlag.

Lorenz, Konrad 1980–1981 [1949]. Kuningas Saalomoni sõrmus. (Keskpaik, Tiiu, tõlk.) Eesti Loodus 1980: (2): 114; (3): 191; (4): 258; (6): 404; (7): 468; (8): 530; (9): 602; (10): 678; (11): 736; (12): 814; 1981: (1): 46; (2): 116. [Eessõna, vt Keskpaik 1980; raamatuna Lorenz 1984. Originaal: "Er redete mit dem Vieh, den Vögeln und den Fischen".]

Lorenz, Konrad 1981. The Foundations of Ethology. (Lorenz, Konrad Z.; Kickert, RObert Warren, trans.) New York: Springer.

Lorenz, Konrad 1984 [1949]. Kuningas Saalomoni sõrmus: loomade käitumisviisidest. (Keskpaik, Tiiu, tõlk.) Tallinn: Valgus.

Lorenz, Konrad 1985. My family and other animals. In: Dewsbury, Donald A. (ed.) 1985: 258–287.

Lorenz, Konrad 1996 [1963]. Harjumus, tseremoonia ja nõidus (peatükk raamatust "Niinimetatud kurjus. Agressiooni loodusloost"). (Keskpaik, Tiiu, tõlk. ja järelsõna.) Vikerkaar 1/2: 145–164.

Lõhmus, Alo 2011. Ööbikut ei tohi reeta: Rein Marani elu filmides. Tallinn: Hea Lugu.

Maran, Timo; Martinelli, Dario; Turovski, Aleksei (eds.) 2011. Readings in Zoosemiotics. (Semiotics, Communication and Cognition 8.) Berlin: De Gruyter Mouton.

Maran, Timo; Tønnessen, Morten; Armstrong Oma, Kristin; Kiiroja, Laura; Magnus, Riin; Mäekivi, Nelly; Rattasepp, Silver; Thibault, Paul; Tüür, Kadri 2016. Animal Umwelten in a Changing world: Zoosemiotic Perspectives. (Tartu Semiotics Library 18.) Tartu: Univeristy of Tartu Press.

Masing, Viktor 1974. Nendest, kes mõistavad loomade keelt: Nobeli preemia kolmele etoloogile. Eesti Loodus (6): 337–339.

Mildenberger, Florian 2005. Worthy heir or treacherous patricide? Konrad Lorenz and Jakob v. Uexküll. Rivista di Biologia 98(3): 419–433.

Morris, Desmond 1967. The Naked Ape: A Zoologist's Study of the Human Animal. New York: McGraw-Hill.

Röell, D. René 2000 [1996]. The World of Instinct: Niko Tinbergen and the Rise of Ethology in the Netherlands (1920–1950). (Kofod, Margaret, trans.) Assen: Van Gorcum.

Schroeder, Leopold von 1888. Die Hochzeitsbräuche der Esten und einiger anderer finnisch-ugrischer Völkerschaften in Vergleichung mit denen der indogermanischen Völker: Ein Beitrag zur Kenntniss der ältesten Beziehungen der finnisch-ugrischen und der indogermanischen Völkerfamilie. Berlin: Verlag von A. Asher.

Sebeok, Thomas A. (ed.) 1977. How Animals Communicate. Bloomington: Indiana University Press.

Sokolov, Vladimir E.; Baskin, L. M. 1992 = Соколов, Владимир Е.; Баскин, Л. М. 1992. Конрад Лоренц в советском плену. Природа 7: 125–128.

Sokolov, Vladimir E.; Baskin, L. M. 1993. Konrad Lorenz: A prisoner of war for three years. International Journal of Comparative Psychology 6(3): 178–182.

Tallis, Raymond 2011. Aping mankind: Neuromania, Darwinitis and the Misrepresentation of Humanity. London: Acumen.

Tamm, Marek; Kull, Kalevi 2015. Eesti teooria. Akadeemia 27(4): 579–624, 761–763.

Tilitzki, Christian 2002. Die deutsche Universitätsphilosophie in der Weimarer Republik und im Dritten Reich. Teil 1. Berlin: Akademie Verlag.

Tinbergen, Niko 1968. Mesilasehuntide jahimaadel. (Masing, Viktor, tõlk.) Eesti Loodus (9): 562–566; (10): 622–627; (11): 687–692; (12): 752–756.

Velmezova, Ekaterina; Kull, Kalevi 2016. Tõlkimine kui zoosemiootika põhiküsimus: Aleksei Turovski ja Tartu–Moskva koolkond. Acta Semiotica Estica 13: 197–210.

Weber, Andreas 2011. Kõik me tunneme: Inimene, loodus ja eluteaduste revolutsioon. Tallinn: Varrak.  

1

Vt Anderson 2004.

2

Erich Klinghammer (1930–2011) – Saksa-Ameerika zooloog, muuhulgas Brehmi „Loomade elu“ tõlkija inglise keelde.

3

Jakob von Uexküll (1864–1944) – baltisaksa-Eesti bioloog, üks biosemiootika rajajaid.

4

Sõna „etoloogia“ on muidugi vanem – käitumisuuringute tähenduses pärineb see juba 19. sajandist. Näiteks baltisaksa indoloog Leopold Schröder (1851–1920) nimetab oma väitekirjas eestlaste pulmakommete võrdlevast analüüsist seda uurimust kuuluvaks etoloogiasse ehk käitumiskommete teadusesse, mis tuleb veel luua (Schroeder 1888: v).

5

Eerik Kumari (1912–1984) – Eesti bioloog, ornitoloog ja looduskaitsetegelane.

6

Ruth Ling (s 1926) – Eesti bioloog, ornitoloog.

7

Sven Onno (1932–1974) – Eesti bioloog, ornitoloog. kalakajakate uurija.

8

Rein Maran (s 1931) – Eesti loodusfilmide tegija.

9

Viktor Masing (1925–2001) – Eesti bioloog , ökoloog, üks mitmekülgsemaid Eesti loodusetundjaid.

10

Jüri Keskpaik – Eesti bioloog, ornitoloog (sünd 1936), tegelenud lindude ökofüsioloogia ja etoloogiaga.

11

Pjotr Anohhin (1898–1974) – Vene neurofüsioloog, Ivan Pavlovi tuntumaid õpilasi.

12

Abram Slonim (1903–1986) – Vene ökofüsioloog, uuris termoregulatsiooni ja instinktiivset käitumist.

13

Selle ametlik nimi oli „Первое всесоюзное совещание по экологическим и эволюционным аспектам поведения животных“.

14

Aleksei Turovski (s 1946) – Eesti bioloog, etoloog, parasitoloog ja zoosemiootik.

15

Vambola Maavara (1928–1999) – Eesti bioloog, entomoloog, sipelgate uurija.

16

Ants-Johannes Martin (1946–2017) – Eesti bioloog, entomoloog, sipelgate uurija.

17

Vilju Lilleleht (s 1939 – Eesti bioloog, ornitoloog, etoloog.

18

Kalev Rattiste (s 1955) – Eesti bioloog, ornitoloog.

19

Raivo Mänd (s 1954) – Eesti bioloog, loomaökoloog.

20

Aivar Leito (s 1954) – Eesti bioloog, ornitoloog.

21

Juri Lotman (1922–1993) – Eesti semiootik, kirjandusteadlane ja kulturoloog, üks Tartu-Moskva semiootikakoolkonna rajajaid.

22

Karl Bühler (1879–1963) – Saksa psühholoog ja keeleteadlane.

23

Postimees nr 241, 20. okt. 1943, lk 3.

24

Otto Antonius (1885–1945) – Austria zooloog, Viini Schönbrunni loomaaia direktor.

25

Otto Koehler (1889–1974) – Saksa zooloog ja etoloog.

26

Erwin Stresemann (1889–1972) – Saksa ornitoloog.

27

Henry Eliot Howard (1873–1940) – Inglise ornitoloog, lindude territoriaalse käitumise uurija.

28

Anton Frederik Johan Portielje (1886–1965) – Hollandi etoloog.

29

Bernhard Rensch (1900–1990) – Saksa ornitoloog, evolutsioonibioloog.

30

Friedrich Walter Goethe (1911–2003) – Saksa bioloog, ornitoloog.

31

Gustav Kramer (1910–1959) – Saksa zooloog, ornitoloog, allomeetria uurija.

32

Hans Löhrl (1911–2001) – Saksa ornitoloog.

33

Günter Tembrock (1918–2011) – Saksa etoloog ja zoosemiootik.

34

David Lambert Lack (1910–1973) – Briti evolutsioonibioloog, etoloog ja ornitoloog.

35

Jan Verwey (1899–1981) – Hollandi bioloog.

36

Gerrit François Makkink (1907–2006) – Hollandi etoloog.

37

Etoloogia kujunemise kohta vt nt Röell 2000; Gorokhovskaya 2001; Burkhardt 1992.

38

Ludwig von Bertalanffy (1901–1972) – Austria bioloog, üks üldise süsteemiteooria rajajaid.

39

Maiskondlikust traditsioonist Eesti teaduses ja ka laiemalt vt Tamm, Kull 2015.

40

Osa Uexkülli ja Lorenzi kirjavahetusest (sh mõned kirjad, mis teadusloolastel veel lugemata) on hoiul Jakob von Uexkülli Keskuse arhiivis Tartus.

41

Uexkülli kolleeg, Rootsi zooloog Georg Kriszat püüdis hiljem Lorenzi ja Uexkülli lähenemisi omavahel siduda (Kriszat 1958; ka Brentari 2015: 36). Lorenzi ja Uexkülli suhetest on rohkem kirjutanud teadusajaloolased Florian Mildenberger (2005) ja Carlo Brentari (2009; vt ka Brier 2008: 314).

42

Jean Piaget (1896–1980) – Šveitsi psühholoog, kognitiivse arengu teooria looja.

43

Tollal nimega Irenäus Eibl.

44

Thomas A. Sebeok (1920–2001) – Ameerika keeleteadlane ja semiootik, üks maailma semiootika kauaaegseid liidreid. Tema isiklik raamatukogu, mis sisaldab palju loomade kommunikatsiooni teemalist kirjandust, saadeti pärast tema surma Tartusse ja on Tartu ülikooli semiootika osakonnas hoiul.

45

Peter R. Marler (1928–2014) – Inglise-Ameerika zooloog, loomade kommunikatsiooni uurija,

linnulauluspetsialist.

46

Robert Ardrey (1908–1980) – USA kirjanik ja antropoloog.

47

Edward Osborne Wilson (s 1929) – USA bioloog, entomoloog.

48

Rituaalide etoloogilisest tõlgendamisest vt Eibl-Eibesfeldt 1979. Vrd nt Weber 2011.

49

Viide raamatule Kuresoo 2001.