"Rohelise Raamatu" sarjas ilmus süsteemibioloogia juurutaja Denis Noble'i raamat "Elu muusika. Bioloogia teispool geene". Alljärgnev on selle raamatu järelsõna Kalevi Kullilt.
Organism
kui dirigendita orkester — ja eluteaduse süda
Kalevi
Kull
Elu
kui muusika. Ongi ta ehk muusika? Seisneb elu ju kooskõlapüüdudes,
rütmijärgimistes, harmooniahoius, meloodiamõnus... Elu pole ometi
suhkur ja lubi ja muud molekulid, millest me kehad koosnevad, vaid
suhtestik, taju ja toimimine, mis imepäraselt aina ennast loob,
keerukas viis, mis teiseneb ja kordub.
Elu
muusika. On see luule või teadus? Poeetiline metafoor või teaduslik
mõiste?
Metafoor
on kõnekujund, mis põhineb sarnasuse märkamisel mõistete vahel.
Näiteks „lindude kontsert
metsas”. Loomulikult ei anna linnud kontserti, ometi on nende
häältekooris midagi kontserdi moodi. „Kontsert“ on siin
metafoor, „koor“ samuti. See sarnasus võib olla sügavam või
pealispindsem.
Metafoorid
aitavad kirjeldada ja mõistmiseni jõuda. See ei puuduta üksnes
igapäevast mõtlemist ja tavakeelt, vaid kindlasti ka teaduslikku
mõistete arengut.
Mõtlemine millegi tuttava ja sarnase kaudu on üks tavapärane
modelleerimise viis. Nii ongi metafoorid esmasteks mudeliteks, mille
abil me asju mõistame ehk seletame.
Metafoorid
juhatavad. Nad juhatavad kätte, mis suunas mõtelda, juhatavad
taipama. Ühelt poolt leiame neid palju aimekirjandusest, kus nende
abil seletatakse keerulisi asju või seostatakse tundmatut tuntuga.
Ent teiselt poolt on metafooridel kahtlemata oluline roll ka uue
teadusliku teadmise saamisel, avastusteni jõudmisel või
teoreetiliste mudelite ehitamise radadel.
Bioloogias
on metafoore külluses ning mitmeist neist on saanud terminid. Olgu
või looduslik valik
— ei peeta ju sellega silmas mingit kellegi tehtud valikut, vaid
üksnes seda, et mõned paljunevad rohkem kui teised, kui tingimused
seda võimaldavad. Ent see sõna, nagu Darwin kunagi kasutas, on
kauaks tarvitusse jäänud. Tänini vaieldakse, kas Darwini toonasest
sõnavalikust sündis rohkem häda või õnne, kas on see mõistmisele
kaasa aidanud või pigem eksitanud.
Muusikalised
metafoorid olid elu iseloomustajatena populaarsed juba 19. sajandi
hakul, kui oli moes loodust romantiseerida. Ent samuti on neid
armastanud kasutada Karl Ernst von Baer, õige palju leidub neid
Jakob von Uexkülli kirjutistes.
See pole muidugi juhuslik. Vastupidi, nende kasutamisega teaduslikes
kirjutistes üritatakse viidata mõnedele väga olulistele
eluprotsessi ja elussüsteemide põhijoontele. Elu poeesilisele,
esteetilisele, loovale tahule.
Baer
kirjutas: „Kas
ei me ei peaks orgaaniliste kehade eluprotsessi võrdlema meloodiate
ja mõtetega? Tõesõna, mina kutsun neid kõige
meelsamini loomismõtteiks;
nende kuju füüsilises maailmas erineb muusikapala või mõtte
kujust vaid selle poolest, et inimene seda neile anda ei saa, nad
kehastuvad ise ning saavad
eraldiseisva keha” (Baer 2002 [1864]: 2578). „Ning ka elutegevust
ei pea ma orgaanilise ehitamise resultaadiks, vaid rütmiks,
meloodiaks, mille järgi orgaaniline keha end üles ja ümber ehitab”
(Baer 2002 [1864]: 2582).
Jakob
von Uexküll armastas muusika ja elusa võrdlust eriti,
muusikaseoselisi sõnu on ta bioloogiateoreetilistes kirjutistes
palju. Näiteks ta ütleb, et omailmad „ei
mõju [...] omavahel mehaaniliselt ja nad on kummatigi omavahel
plaanipäraselt seotud, nagu oratooriumi toonid on omavahel
harmooniliselt ühendatud. Nii on elu seaduste leidmiseks vaja uurida
muusika ja mitte mehaanika seadusi” (Uexküll 2012 [1937]: 188). Ja
veel: „Rakutoonist elundimeloodiaks ja organismisümfooniaks
progresseeruv subjektiveerimise protsess on otseses vastuolus mis
tahes mehaanilise protsessiga, mis kujutab endast objekti
mõju objektile. Seevastu on ta samal tasandil mis tahes muusikalise
kompositsiooniga. [...] Nii nagu dueti kompositsioonis peavad
mõlemad hääled olema noot-noodilt, punkt-punktilt teineteisele
komponeeritud, on looduses tähendusfaktoritel
tähenduse omastajatega
kontrapunktiline suhe. Elusolendite vormimoodustus saab meile
arusaadavamaks alles siis, kui meil on õnnestunud sellest tuletada
looduse
kompositsiooniõpetus”
(Uexküll 2012 [1940]: 346). Kontrapunktiline ühendus ei vaja aga
dirigenti. Lähedus Noble’i vaadetega on tähelepanuväärne.
Jesper
Hoffmeyer on korduvalt esile toonud, kuidas molekulaarbioloogias
kasutusele võetud info-sõnade poolest rikas terminoloogia on
valmistanud ette eluprotsesside semiootilise teooria tulekut. Näiteks
„transkriptioon“ ja „translatsioon“, või et molekulide
suhted on „koodi“-põhised ja mõned neist on sõnumiviijad (üks
molekulitüüp kannab nime messenger).
Samas suunas viitab „elu kui muusika”.
Muidugi
võivad metafoorid olla ka eksitavad. Nii selgitab Hoffmeyer (2014:
101–102), kui eksitav on kõnelda informatsiooni transportimisest —
sest selline väljendusviis ei lase hästi mõista, kuidas saab
informatsioonil üldse olla tähendus. On ju nii, et mingi eristus ei
kandu üle muidu, kui ta tuleb kuulaja-vaataja poolt uuesti luua.
Paradigma
vahetusega käibki tavaliselt kaasas metafooriarsenali sügav muutus
— senise arvatavalt eksitava sõnakasutuse asendamine
teistsugusega. Võib ju küll öelda, et sõnad ei loe, kui arusaam
on õige. Ometi, õpetaja ütlus „organism on masin” suunab
õpilast üpris teisiti kui väljend „organism on sümfoonia”.
Käesoleva
raamatu autor Denis Noble on saanud radikaalseks paradigma vahetajaks
bioloogias. Ta leiab, et neodarvinlik reduktsionistlik bioloogia
tuleb asendada integratiivse süsteemibioloogilisega.
See nõuab muutust mõistestikus. Konkreetse ülesandena võtab ta
muuhulgas ette Dawkinsi egoismipõhise metafoorika kriitika ja
asendamise (raamatu teine peatükk).
Hea
bioloog peab tundma kõiki olulisi elunähtuste teooriaid. Et
argumenteeritumalt osata järgmise põlvkonna teooriaid mõista, eks
siis seepärast tuli ka Richard Dawkinsi mõtteviis läbi elada (teda
on muide eesti keelde tublisti tõlgitud). Ning kuigi ökoloogias on
soodumus süsteemibioloogiliseks käsituseks olemuslikult suur,
leidub kaua veel ökoloogegi, kes reduktsionismist ei loobu (nagu
Noble hästi kirjeldab) ja pakuvad Dawkinsi tüüpi seletusi —
praegusajal enamasti sotsiobioloogia teooriate kaasabil.
Muusika
ja elu võrdluse puhul on siiski tegemist millegi enama kui pelgalt
metafooriga. Metafoor on analoogiline sarnasus, elul ja muusikal on
aga ka homoloogiline seos. Viis, kuidas helid ühenduvad kuulmisel
millekski helideüleseks, on põhimõtte poolest ühine sellega,
kuidas valguskiired seonduvad tajus pildiks. Veelgi enam. Nii nagu
tervikpildi kaudu saavad tähenduse selle pildi osad, reguleerib
meloodia noote, kooskõlalisteks või sobimatuteks.
Olgu
lisatud, et Denis Noble mängib hästi viiulit ja tegeleb muusikaga
päris tõsiselt. Nii et neist muusikaseostest kirjutades on ta
kahtlemata asjatundlik.
*
Noble’i
teaduslike arusaamade areng on tähelepanuväärne. Tema uurimistöö
keskmes on ikka olnud organismide talitlemise mehhanismid. Ent
esimestel teadlastee aastakümnetel kirjeldas ja uuris ta neid kui
biofüüsik-reduktsionist, hilisematel aastakümnetel aga kui
bioloog-holist. See liikumissuund — reduktsionistist holistiks,
biofüüsikust biosemiootikuks — on äratuntavate paralleelidega
mitmete bioloogide vaadete arengus.
Denis
Noble on britt, sündinud 1936. aastal ja ülikoolis käinud
Londonis. Doktoritöö kaitses ta 1961. aastal, teemaks südame rütmi
reguleerivad mehhanismid.
Tema
teadustöö keskmeks on olnud südame füsioloogiliste protsesside
modelleerimine. Lähteks oli biofüüsika klassikasse kuuluv
Hodgkini-Huxley mudel — Alan Hodgkini ja Andrew Huxley poolt 1952.
aastal välja töötatud diferentsiaalvõrrandite süsteem, mis
kirjeldas erutuse dünaamikat rakumembraanil. Füsioloogiliste
protsesside matemaatiline modelleerimine andis aga väga tähtsa
arusaama — nimelt kuidas organismides kujunevad tagasisidenähtused
ja kuidas tervik end ise reguleerib. Teisisõnu, niisugused mudelid
võimaldavad näidata, kuidas tervikul ilmuvad omadused, mida osadel
mitte mingil kujul ei ole. Näiteks komponendid eraldi võnkuvat
käitumist ei oma, ent nendest ühise süsteemi moodustumisel ilmub
käitumisse rütm. Niimoodi, ilma dirigendita, ilmuvad ja jäävad
püsima paljud elusloodusele iseloomulikud nähtused.
Noble’i
esimesele raamatule — „Südamelöögi lähe” (Noble 1975) —
järgnes rida südame füsioloogiaga seotud kogumikke. Need
puudutasid elektrivoolu nähtusi erutuvates rakkudes, südamerakkude
elektrofüsioloogiat, naatriumi- ja kaltsiumiioonide liikumist läbi
rakumembraani, ioonkanalite regulatsiooni (Jack jt. 1975; Noble,
Powell 1987; Allen jt. 1989; Noble, Earm 1993). Ta on olnud
kaastoimetajaks ka üldbioloogilistele raamatutele elu
eesmärgipärasusest (Montefiore, Noble 1989) ja elu loogikast (Boyd,
Noble 1993). Kuni 2006. aastal ilmus „Elu muusika”, mis on praegu
vist üks populaarseim mittedarvinlik teoreetilise bioloogia raamat
maailmas.
Paljud
loodusteadusliku haridusega bioloogid on oma teadlastee algfaasis
reduktsionismi kaldunud. Nii polnud see üksnes Denis Noble’iga. Ka
näiteks Jakob von Uexküll (kelle arusaamades on mõndagi lähedast
Noble’ile) oli kõigepealt füsioloog, kes uuris lihaste
innervatsiooni.
Ent õige pea sattus ta nähtustele, mille seletus polnud ei lihase
ega närvi ehituses, vaid kudedevahelises koostöös. Need on
süsteemsed nähtused, ja Uexkülli kirjelduses on nende üldiseks
aluseks funktsionaalne süsteem, mida ta modelleeris kui
funktsiooniringi. Nagu Uexküll näitas, tuleneb just neist kogu
elusale iseloomulik tähendusloome — teisisõnu, semiootilised
nähtused. Noble justkui kordab taolist teed.
Noble
võttis 1990ndail ette — koos suurema kolleegide rühmaga —
organismi funktsioonide kaardistamise. See sai nimeks
füsioomiprojekt. Ülevaate koostamine funktsioonide mitmekesisest
kogumist juhatas süsteemse lähenemise juurde ning Noble’ist sai
üks süsteemibioloogia sõnakamaid esindajaid.
Käesolev
raamat ongi suuresti süsteemibioloogia põhimõtetest. Varsti pärast
selle ilmumist sõnastas ta need põhimõtted veel kokkuvõetumal
kujul kui süsteemibioloogia kümme
põhiprintsiipi (Noble 2008). Olgu need
siin korratud.
1.
Bioloogiline funktsionaalsus on paljutasandiline.
2.
Infoedastus pole ühesuunaline voog.
3.
DNA ei ole ainus pärilikkuse kandja.
4.
Bioloogiline relatiivsuse teooria: ühelgi põhjuslikkuse tasandil
pole teiste suhtes eesõigust.
5.
Ilma ülatasandi vaateta kukub geeniontoloogia kokku.
6.
Geneetilist programmi ei ole olemas.
7.
Pole olemas mingeid programme ka ühelgi teisel tasandil.
8.
Ajus ei ole samuti ühtegi programmi.
9.
Ise ei ole objekt.
10.
Avastada on veel palju; kõikehõlmavat bioloogiateooriat pole seni
olemas.
Muuhulgas
nimetab Noble (2008) esimeseks süsteemibioloogiks Claude Bernard’i,
kes 19. sajandi keskel kirjeldas homöostaasi kui elussüsteemide
olulist süsteemset omadust. Tõepoolest, homöostaas kui
sisekeskkonna püsivus on just niisugune omadus, mis ilmub
protsesside koostöös ja mida mehhanismi osadel eraldi pole.
**
Eestis
oli esimesi süsteemibioloogia uurimisrühmi zooloogia ja botaanika
instituudis 1970ndail aastail tegutsenud süsteemökoloogia sektor.
Selles uurisime nähtusi, mis ilmnevad (geenideüleselt)
organismikooslustes ja eluskudedes. Ökoomikaks
me seda muidugi ei nimetanud, ent ülesanne, millele Toomas Frey
juhitud ökoloogide rühm mõtles, oli kahtlemata
süsteemibioloogiline —kirjeldada ühe Eesti kõrgeima
produktiivsusega (metsa)ökosüsteemi kogu suhtevõrgustikku ning
uurida tervikutaseme efekte. Praegu ehib üht Tartu Ülikooli hoonet
Riia tänaval silt omicum.
Eks seegi tähendab, et sedalaadi mõtlemine, mis siin raamatus
kirjas, Eestis võõras ei ole.
Juba
Baeri ja Uexkülli arusaamad olid suuresti süsteemibioloogilised.
Nad kumbki polnud reduktsionistid ega ka vitalistid, ses mõttes nagu
Noble reduktsionismi ja vitalismi määratleb. Nende arusaama järgi
on elu ehituse eripäraks rütm (Baer rõhutas seda väga), ja
tõepoolest tagasiside (Uexküll rääkis sellest juba natuke
samamoodi kui Noble).
Neile,
kes on osalenud teoreetilise bioloogia kevadkoolides, on arvatavasti
suurem osa selle raamatu ideedest juba ammu tuttavad.
Sest Noble kirjutab just sellest bioloogia intellektuaalsest
traditsioonist, millele Eesti Schola
Biotheoretica suuresti toetub. Ent
siiski leiab ka vana kevadkoolides käija siit raamatust põnevaid
mõtteid ... Üks huvitavamaid on mu meelest seitsmendas peatükis,
mis räägib epigeneetilisest pärandumisest. Nimelt teeb Noble
huvitava vihje, et geeniekspressiooni mustrid, mis hulkrakse
organismi erinevates kudedes esinedes seal epigeneetiliselt
päranduvad, on kõik omavahel kuidagi seotud. See seos on kooskõlas
organismi kui terviku erinevate funktsioonidega, mis on kudesid pidi
jaotatud, ent mis kõik toimivad ühesama organismi tervikliku
talitlemise raames. Teisisõnu, see hüpotees ütleb, et üht kude
uurides on võimalik järeldada midagi ka kõigi teiste selle
organismi kudede kohta. Lisaks see, et organismi funktsionaalset
ehitust hiina kirjakeele modulaarse ehituse ja keerukuse määraga
võiks võrrelda, nagu Noble seda teeb, on igatahes ka väga vahva.
Ja
veel üks nähtus, millest bioloogid väga rääkinud pole, aga mis
seda kahtlemata vääriks, nimelt kvaalid, millest on juttu
üheksandas peatükis. See on vaimufilosoofias tavapärane termin.
Kvaali kui elementaarse tajuelemendi mõiste võttis kasutusele
semiootika klassik ja Ameerika olulisemaid filosoofe Charles S.
Peirce. Kvaal, see on lihtsaim märk. Kvaalimärk ehk omadusmärk ei
kanna endas muud kui üksnes mingit kvaliteeti ehk omadust. Ent neist
kogu vaimne maailm algab ja otsati koosnebki. Kuna kvaalid on
elusorganismide sünnitis, siis ilmselgelt on tegu bioloogia valda
kuuluva nähtusega. Ehk siis — vaimunähtuste sünd on bioloogia
probleem. Seni on bioloogid neid tihti uurimatuteks pidanud. Ent
ometi, neid saab teaduslikult uurida, kui bioloogia teooria tugineb
semiootikale.
***
Raamatule
„Elu muusika” juhtis mu tähelepanu kõigepealt arvatavasti Jakob
Uexküll jr, kui ta 2006. aasta juunis selle kohta arvamust palus.
Kirjutasin ja saatsin (kas see ka kuskil ilmus, ma ei tea).
Esimest
korda puutusin põgusalt Noble’i töödega kokku aga arvatavasti
oluliselt varem. See seostus huviga matemaatilise modelleerimise
vastu bioloogias. Nimelt pärineb Noble’ilt südame töö
matemaatiline mudel.
Mu
otsene kokkupuude Denis Noble’iga toimus 2014. aasta juunis, kui
sain talt kirja, milles kutsus osalema „kolmanda evolutsioonivaate”
teadusrühmas.
Sinna kuulub umbes 40 teadlast, kelle uurimistöö on loonud aluseid
evolutsiooniteooria ümberkorraldamiseks. Sellise rühma koondamine
on seotud suure pöördega, mis praegu bioloogias näib toimuvat.
Nagu Noble hästi mõistab — niisugust pööret ei suuda keegi teha
üksinda, selleks tuleb koos tegutseda. Pöördest annab ülevaate
Suzan Mazuri (2015) intervjuuraamat selle teadusrühma liikmetega.
Maailma
füsioloogiaseltsi presidendina kirjeldab Noble seda pööret nii:
„kõik sünteetilise evolutsiooniteooria
(mida sageli nimetatakse neodarvinismiks) kesksed eeldused on
nüüdseks ümber lükatud. Veelgi enam, need on ümber lükatud
alusel, mis loob ahvatleva väljavaate täiesti uuele sünteesile”
(Noble 2013: 1235).
Denis
Noble on ühtlasi ajakirja “Progress in Biophysics and Molecular
Biology” peatoimetaja. See on üks tähtsamaid uusi bioloogilisi
ideid esitavaid ajakirju. Iseloomulik, praeguse pöördega kooskõlas
olev on 2015. aasta viimane number, mis pühendatud bioloogilisele
fenomenoloogiale, ehk siis sellele, kust tuleb eluprotsessidesse
tähendus sisse, kust algab semioos... Nii võib näha, et see
bioloogia, mille poole ta püüdleb, ei aseta üksnes
evolutsiooniõpetust teisele kohale (seda ühtlasi muutes), vaid
lisab eluprotsesside välisest positsioonist kirjeldamisele ka
organismide eneste vaate maailmale.
Denis
Noble’it võib pidada praegusaegse bioloogia üheks peamiseks
liidriks või koguni selles toimuva pöörde arhitektiks. Ta ühendab
epigeneetikuid ja biofenomenolooge, süsteemibiolooge, füsiolooge,
eluprotsesside modelleerijaid ja evolutsiooniuurijaid. Tema
lähedasteks kaasmõtlejateks on teiste seas Massimo Pigliucci ja
James Shapiro, kes mõlemad iseloomustavad olukorda praegusaegses
eluteaduses kui pöördelist (vt Pigliucci, Müller 2010; Shapiro
2011).
****
Mõtlen
ka, et see muusikaline lähenemine ja arusaam elust sobib väga hästi
Eestile ja meie intellektuaalsele traditsioonile.
Eesti võlu on elurikkuses. Meie maastik, kultuur, keel on keerukad.
Nende kompositsiooni mõistmiseks on aga abi muusikast. Muusika hoiab
meid, selle toel me püsime. Muusikana oleme elus.
Kirjandus
Allen,
T. Jeff A.; Noble, Denis; Reuter, Harald (eds.) 1989. Sodium-Calcium
Exchange. Oxford Science Publications.
Baer,
Karl Ernst von 2002 [1864]. Milline vaade elusloodusele on õige?
Ning kuidas seda rakendada entomoloogias? Akadeemia
(12): 2556–2589.
Boyd,
C. A. Richard; Noble, Denis (eds.) 1993. The
Logic of Life: Challenge of Integrative Physiology.
Oxford: Oxford University Press.
Hoffmeyer,
Jesper 2014. Biosemiootika: Uurimus elu
märkidest ja märkide elust. (Puhang,
Ehte, tlk) Tallinn: TLÜ kirjastus.
Jack,
James Julian Bennett; Noble, Denis; Tsien, Richard W. 1975. Electric
Current Flow in Excitable Cells.
Oxford: Clarendon Press.
Kull,
Kalevi 2014a. Epigeneetiline pööre: epigeneetilise pärandumise
evolutsioonilised tagajärjed. Schola
Biotheoretica 40: 9–19.
Kull,
Kalevi 2014b. Adaptive evolution without natural selection.
Biological Journal of the Linnean
Society 112(2): 287–294.
Laanisto,
Lauri 2013. Süsteemibioloogia kümme alusprintsiipi. Schola
Biotheoretica 39: 13–18.
Lakoff,
George; Johnson, Mark 2011 [1980]. Metafoorid,
mille järgi me elame. Tallinn: TLÜ
Kirjastus.
Mazur,
Suzan 2015. The Paradigm Shifters:
Overthrowing 'the Hegemony of the Culture of Darwin'. New
York: Caswell Books.
Montefiore,
Alan; Noble, Denis (eds.) 1989. Goals,
No-goals, and Own Goals: A Debate on Goal-directed and Intentional
Behaviour. London: Unwin Hyman.
Noble,
Denis 1975. Initiation of the Heartbeat.
Oxford: Clarendon Press.
Noble,
Denis 2006. The Music of Life: Biology
Beyond the Genome. Oxford: Oxford
University Press.
Noble,
Denis 2008. Claude Bernard, the first systems biologist, and the
future of physiology. Experimental
Physiology 93: 16–26.
Noble,
Denis 2013. Physiology is rocking the foundations of evolutionary
biology. Experimental Physiology
98(8): 1235–1243.
Noble,
Denis; Powell, Trevor (eds.) 1987. Electrophysiology
of Single Cardiac Cells. London:
Academic Press.
Noble,
Denis; Earm, Yung E. (eds.) 1993. Ionic
Channels and the Effect of Taurine on the Heart.
Boston: Kluwer Academic Publishers.
Pigliucci,
Massimo; Müller, Gerd B. (eds.) 2010. Evolution:
The Extended Synthesis. Cambridge: The
MIT Press.
Shapiro,
James A. 2011. Evolution: A View from
the 21st Century. Upper Saddle River:
FT Press Science.
Stjernfelt,
Frederik 2001. A natural symphony? To what extent is Uexküll’s
Bedeutungslehre
actual for the semiotics of our time? Semiotica
134(1/4): 79–102.
Sõber,
Virve; Laanisto, Lauri; Öpik,
Maarja; Tammaru, Toomas; Kull, Kalevi
(toim) 2013. Süsteemibioloogia.
(Schola Biotheoretica
39.) Tartu: Eesti Looduseuurijate Selts.
Tamm,
Marek; Kull, Kalevi 2015. Eesti teooria. Akadeemia
27(4): 579–624.
Tõnissoo,
Tambet; Laanisto, Lauri; Öpik, Maarja; Vanatoa, Alo; Tammaru,
Toomas; Thetloff, Marge; Kull, Kalevi (toim) 2014. Epigeneetiline
pööre. (Schola
Biotheoretica 40.) Tartu: Eesti
Looduseuurijate Selts.
Uexküll,
Jakob von 2012. Omailmad.
Tartu: Ilmamaa.
Weber,
Andreas 2011. Kõik me tunneme: inimene,
loodus ja eluteaduste revolutsioon.
Tallinn: Varrak.