Vana naturalist Ernst Mayr

Alljärgnev on Kalevi Kulli järelsõna äsja TÜ kirjastuses ilmunud mahukale (1032 lk!) Ernst Mayri monograafiale „Bioloogilise mõtte areng: mitmekesisus, evolutsioon ja pärilikkus”.
Hind kirjastuses 37eurot, raamatupoodides ca 50 eurot.

Vana naturalist Ernst Mayr

Kalevi Kull

Saksa-ameerika bioloog Ernst Mayr (1904–2005) oli kahtlemata 20. sajandi eluteadust tugevasti mõjustanud õpetlane. Võib-olla sama tähtis bioloogiale, kui oli tema eakaaslane, samuti sajandivanuseks elanud Claude Lévi-Strauss (1908–2009) antropoloogiale. Mõlema töö järelmõju ulatub möödapääsmatult ka käesolevasse sajandisse. Ent jäägu nende võrdlus teiseks korraks.

Ernst Mayri puhul on oluline ja eriline see, et ta tundis loodust. Selle esiletoomine võib paista ülepaisutatud, kuid tõepoolest – elust kirjutavate teadlaste puhul on järjest haruldasemaks jäänud oskus orienteeruda välibioloogina ökosüsteemi paljude liikide ja nende elusuhete keskel. Mayri võib aga igati päris bioloogiks pidada. Sellest siis ka see, et ütlen tema kohta lugupidavalt „vana naturalist”.¹ Ent huvitavat on tema puhul veel mõndagi – ka neile, kes tema teoreetilisi vaateid päris ei jaga.

Elukäigust ja teadustööst

Gümnaasiumi läbis Mayr Dresdenis, esimese astme meditsiiniõpingud Greifswaldi Ülikoolis, seejärel zooloogia stuudiumi Berliini Ülikoolis. Õpingute järel töötas ta Ameerika loodusmuuseumis New Yorgis ning siis pikka aega Harvardi Ülikoolis. Niisiis olid Saksamaa ja Ameerika Ühendriigid Mayri peamised elu- ja tööpaigad.² Greifswaldi lahte suubuva Rycki jõe suudmeala on võrratult linduderohke – olen seda seal ise kogenud – ning Ernst Mayri lindudevaimustust, mis Dresdeni ümbruses alanuna Läänemere kaldal lahtuda ei saanud, on kerge jagada. Arstiteadusest zooloogiasse üle läinuna sai Berliinis tema mentoriks ornitoloog Erwin Stresemann – üks parimaid linnuteadlasi tollal.

On tähelepanuväärne, et Mayri lähedane kolleeg Berliinis oli Bernhard Rensch, kelle tugevat mõju enda vaadetele on Mayr ka tunnistanud. Rensch tegeles nagu Mayrgi lindude, süstemaatika ja evolutsiooniteooriaga. Renschil oli eriline huvi eluslooduse seaduspärade vastu, mõned neist hakkasid hiljem koguni kandma tema nime.³ Ka Mayri nime järgi tuntakse mitut bioloogilist reeglit.⁴ Näiteks Mayr’i asutajaprintsiip ehk rajaja efekt, sõnastatud aastal 1942: seaduspära, mille kohaselt uute alade asustamisel algselt väheste isenditega kujunevad väga väikese mitmekesisusega populatsioonid.

Lapsest peale palju looduses – varakult naturalistiks olemise tähtsust on Mayr ise hiljemgi rõhutanud, tuues esile, kui oluliselt see võib mõjustada teadlase teoreetilisi vaateid. Näiteks on ta ühes intervjuus nimetanud, et tema sõber ja kolleeg, paleontoloog George G. Simpson sai evolutsioonilise liigikontseptsiooni (mida Mayr ei jaganud) sõnastada küll vaid seetõttu, et tal polnud välibioloogilisi kogemusi.

Mayr oli esmalt ornitoloog. Aastail 1928–1930 osales ta ekspeditsioonidel Uus-Guineal ja Saalomoni saartel. Seal tehtud ornitoloogilised välitööd andsid materjali, millel põhinesid tema esimesed raamatud ja paljud hilisemad mõttekäigud. Hiljem Ameerika loodusmuuseumis lisandus mahukas tegevus Whitney-Rothschildi linnukollektsiooni läbitöötamisel.⁵

Mayr kirjutas palju: üle kümne mahuka monograafia peale arvukate artiklite. Neist raamatuist esimesed on ornitoloogilised: Uus-Guinea, Filipiinide ja Melaneesia lindudest (Mayr 1941, 1945; Delacour, Mayr 1946; hiljem veel ka Mayr, Diamond 2001). Ta toimetas samuti oma ornitoloogiamentori Erwin Stresemanni juubeliteost (Mayr, Schüz 1949).

Esimene evolutsiooniteemaline raamat ilmus temalt aastal 1942 – „Systematics and the Origin of Species: From the Viewpoint of a Zoologist”. Selle pealkiri teeb viite Theodosius Dobzhansky 1937. aastal ilmunud raamatule „Genetics and the Origin of Species”. Sellega astus Mayr neodarvinismi ehk moodsa sünteesi ehk sünteetilise evolutsiooniteooria rajajate ritta. Järgnevalt toimetas ta sel teemal kaks kogumikku (Jepsen, Simpson, Mayr 1949; Mayr, Provine 1980), avaldas mahuka valimiku oma artikleist (Mayr 1976) ning hiljem ka veidi populaarsema evolutsioonialase käsitluse (Mayr 2001).

Väga suurt tähelepanu pööras Mayr loomade süstemaatikale, kirjutades süstemaatika printsiipidest paljudele zooloogidele käsiraamatuks saanud teose (Mayr, Linsley, Usinger 1953; Mayr 1969; uuendatud versioonis Mayr, Ashlock 1991). See on mitmekülgne, taksonoomia eripärast tähtsust bioloogiale rõhutav, klassikalist bioloogiat oskuslikult arvestav ülevaade.

Mayri autoriteedile andis olulise lisa raamat liigist – „Animal Species and Evolution” (Mayr 1963; lühendatud versioonis Mayr 1970). Sellele eelnevalt oli ta juba toimetanud liigiprobleemile pühendatud kogumiku (Mayr 1957). Bioloogiline liigikontseptsioon ongi vist Mayri kõige laialdasemalt tuntud bioloogiateoreetiline saavutus. Selle kohaselt saab liik moodustuda vaid omavahel viljakalt ristuda võivate isendite alusel.

Aastal 1982 ilmus käesolev raamat, mis küpse Mayri jaoks tähendas bioloogia ajaloo tõlgendamist darvinlikust vaatevinklist (Mayr 1982; evolutsioonibioloogia ajaloole on pühendatud ka Mayr 1991). Jaotades bioloogia põhjuslikkuse järgi evolutsiooniliseks (ehk ultimaatsete põhjuste bioloogiaks) ja funktsionaalseks (ehk proksimaalsete põhjuste bioloogiaks, mis haarab füsioloogia, arengubioloogia ja neurobioloogia), võtab ta selles raamatus käsile esimese, s.o evolutsioonilise bioloogia ideede ajaloo. Funktsionaalse bioloogia ajalugu ehk siis selle teose teine köide jäi aga tegemata, see oleks tähendanud süvenemist valdkondadesse, millega Mayril oli suhteliselt vähe kokkupuudet.

Bioloogia arengulukku süvenemise tulemusel nägi ta võimalust uuendada ka bioloogia filosoofiat (Mayr 1988). Oma kogemusi kokku võttes on Mayri viimaste raamatute peamine teema bioloogia autonoomia põhjendamine (Mayr 1997a, 2004a). Nii leiab ta, et bioloogias ei ole eriti midagi peale hakata füüsikalise essentsialismi, determinismi, reduktsionismi ja universaalsete seadustega. Ning ta koguni lisab: „ükski 20. sajandil tehtud suurtest avastustest füüsikas pole lisanud midagi elusmaailma mõistmiseks” (Mayr 2004a: 35). Bioloogia teeb eripäraseks bioloogiliste süsteemide iseära neid iseloomustab suur keerukus ja avatus, duaalne põhjustatus (peale loodusseaduste ka geneetilised programmid), juhuse suur roll, holistlikkus ning eriti ajaloolisus.

Üpris huvitav on Mayri suure produktsiooni puhul märgata, et ta ei kirjutanud peaaegu mitte millestki muust kui bioloogiast, ka oma artiklites mitte. Väga teisejärgulised on teemade hulgas ökoloogia ja looduskaitse, humanitaarsem temaatika (peale selle, mis bioloogia kui teaduse ja selle konteksti kohta käib, vt näiteks käesoleva raamatu viimast peatükki⁶) puudub enam-vähem sootuks.

Tema mõju(võim) 20. sajandi bioloogiale oli hämmastavalt suur. Oma osa ses domineerimises on ta õpikuliselt jõulises kirjutamisstiilis. Täie kindlusega paigutab ta ka iseennast bioloogia ajaloo ülevaateisse.⁷ Tema viis eristada mõisteid ei ole ei liiga jäme ega liiga peen, vaid selge ja arusaadavana just paras kasutamaks õpikutes – mida on ka palju tehtud. Ometi, teisalt, just tähelepanu bioloogia mõistetele ja nende erinevusele füüsika mõistetest on olnud üks tähtsaid Mayri panuseid. Mayri arusaam oli, et mõistete kaudu kujuneb bioloogia iseseisvus.⁸

Mayri hinnangud on olnud mõjusad.⁹ Teaduses on ikka olemas teatav arusaamisulatuse professionaalne keskmine, ja just sellele on Mayri kirjutised suunatud või hästi sobivad – bioloogilist kirjandust hästi tundes, parajal määral uuenduslikuna. See on üks ilmseid põhjusi, miks ta on nii populaarne. Tema käsitlused bioloogia filosoofilistes küsimustes – bioloogia metodoloogias, epistemoloogias jm – on aga pigem bioloogiapoolsed sissejuhatused. Seejuures leiab ta, et teadusfilosoofia küsimuste lahendamiseks on empiiriline tee parem kui loogiline (Mayr 2004a: ix). Enesekindel tervemõistuslikkus – nii võib ehk Mayri vaateviisi iseloomustada.

Ometi, ka bioloogia filosoofias arendas ta mõisteid, mille tundmisest tuleb nüüd igal bioloogil läbi käia, et järgmisele arusaamisastmele jõuda. Näiteks tõi ta esile, et elussüsteemide põhjuslikkuse kirjeldamiseks on vaja mõisteid, mida füüsikas pole. Mayri artikkel põhjuslikkusest bioloogias oli üks, mille Conrad H. Waddington diskussiooniks laiali saatis enne „Towards a Theoretical Biology” esimest sümpoosioni 1968. aastal (Waddington ka taasavaldas selle artikli koos oma kommentaariga¹⁰).

Veel 100-aastasenagi kirjutas Mayr artikli (Mayr 2004b; eesti keeles Mayr 2004c). Selles ajaloovaatelises loos rõhutab ta veel kord, et Darwini tegelik mõjulepääs sündis alles 70 aastat pärast „Liikide tekke” ilmumist – niisiis algas monopoolse darvinismi periood bioloogias 1930. aastail. Praegu, mil see paistab lõppema hakkavat,¹¹ on hea sellele tagasi vaadata.

Põhilised vaated

Mõned Mayri seisukohad väärivad eraldi esile toomist: neid tähele pannes on kogu tema vaateviisi lihtsam mõista. Püüan järgnevalt lühidalt sõnastada loogiliselt kesksemad põhimõtted, millel Mayri vaadetesüsteem rajaneb.

Populatsionism

Populatsioonilise mõtlemise vastandamist tüpoloogilisele peab Mayr üheks kõige olulisemaks lahutuseks bioloogilistes arusaamades. Populatsiooniline lähenemine, mis saab alguse 19. sajandil, märkab ja rõhutab organismide individuaalsust ja unikaalsust, hakates kirjeldama varieeruvust. Tüüp on populatsionismi kohaselt mittereaalne abstraktsioon, arvutatud keskmine. Seevastu tüpoloogilist vaadet kirjeldab ta kui naiivset seisukohta, mis peab tüüpi reaalseks, varieeruvust aga illusiooniks (Mayr 1976: 28). Indiviidide unikaalsusest järeldub liigi populatsiooniline käsitlus, mille kaudu saab lahti liigiteoorias varem domineerinud essentsialismist. Populatsionismiga seob Mayr ka oma teised põhiseisukohad.

Antifüsikalism

Mayr kõneleb ja põhjendab oma viimases raamatus (Mayr 2004a) võrdlemisi üksikasjaliselt, et bioloogia on autonoomne teadus ja seda ei tule ära segada füüsikaga. Evolutsionism on füsikalismi vastane, ütleb ta. Kritiseerides füsikalismi bioloogias rõhutab ta, et bioloogilised „seadused” on alati eranditega. Muidugi kehtivad füüsikaseadused ka elu kohta, kuid bioloogilised süsteemid ise põhinevad teistsugustel seaduspäradel. Bioloogia sarnaneb Mayri vaates pigem sotsiaalteaduste kui füüsikaliste teadustega. Mayr peab õigeks käsitleda teadust laiemalt kui angloameerika traditsioon seda silmas peab; talle on sümpaatne vaimuteaduste (Geisteswissenschaften) arvamine teaduste sekka. Matemaatika rakendamist bioloogias ei pidanud ta tarvilikuks (ja ta ei tundnud ka põrmugi huvi ei matemaatika ega matemaatilise bioloogia vastu). Nii paigutabki Mayr bioloogia lähemale arheoloogiale ja lingvistikale kui füüsikale (Mayr 1976: 14), pidades evolutsioonibioloogiat peaaegu vaimuteaduseks (Mayr 2004a: 33).

Evolutsionism

Bioloogiliste seletuste aluseks on evolutsioon. See põhimõte on kogu neodarvinismile keskne, sarnasena esineb ta ka Theodosius Dobzhanskyl. Mayr seejuures detailiseerib Darwini vaadet, eristades selles viit teooriat, nagu ta neid nimetab. Mayri evolutsionism on kindlalt materialistlik ja monistlik. Olles ühtaegu nii antikartesiaansete kui antivitalistlike vaadetega (seejuures Hans Drieschi ja Henri Bergsoni varakult lugenuna – Mayr 2004a: 3) – st organism pole masin ega evi ka erilist elujõudu –, sobib Mayrile midagi vahepealset, mis parajal määral toetub elusolendi autonoomsusele ja rõhutab relatsioonilisust ehk suhtepõhisust.

Bioloogiline liik

Liiki määratleb Mayr sisemise ristumise ja välise reproduktiivse isolatsiooni kaudu (lisades ka seotuse nišiga). Liikide moodustumise aluseks on ristumisvõime. See liigimudel saab nimeks „bioloogiline liigikontseptsioon” ning selle põhjendamisele pühendab Mayr palju oma töid (alates Mayr 1942). Suurt tähelepanu pöörab ta liikidevahelistele isolatsioonibarjääridele, pidades neid liikide eristumisel määravaiks. Bioloogilist liigikontseptsiooni võib näha järjekindlast populatsioonilisest lähenemisest tulenevana.

Hüppeline liigiteke

Uute liikide teke lähtub enamasti väikestest populatsioonidest ja on suhteliselt kiire. Siin on Mayr tabanud olulise aspekti: looduslik valik saab olla efektiivne väikestes isoleeritud populatsioonides, suurtes populatsioonides on ta aga väga aeglane. Seda seisukohta saab seostada paleontoloogide Niles Eldredge’i ja Stephen J. Gouldi (1972) kirjeldatud punktualistliku evolutsiooniteooriaga.

Kladistika vastasus

Mayr peab kladistikat ja sellest tulenevat formaalset taksonoomiat ebaõigeks ja asendab selle evolutsioonilise taksonoomiaga. Taksonoomia puhul ei pea Mayr ranget genealoogilisust (monofüleetilisust) alati tarvilikuks.¹² Kladistika rajaja Willi Hennigi töid kritiseeris ta tublisti.

Geenikesksuse vastasus

Mayri vaate järgi on elus tervik organism, ja see pole taanduv geenidele. Tema kriitika on seejuures otsene ka näiteks Richard Dawkinsi käsitluse suhtes. Mayr väidab, et loodusliku valiku ühiku (unit of selection) ja replikaatori (replicator) mõistete kasutamine ja rakendamine geenipõhisena ei ole Darwini lähenemisele vastav (Mayr 1997b: 2093). Samuti ei pea Mayr õigeks meemi termini kasutamist, leides, et õigem oleks rääkida ikka arenevatest kontseptidest ehk mõistetest (ibidem).

Mayr Eestis

Mayri võimsusega teadlasi – kes tunnevad hästi oma materjali, on oma eriala teooria ja ajaloo suurepärased tundjad, kirjutavad väga palju ning mõjustavad oma valdkonda üleilmselt – on Eestist vähe vastu panna. Viimasel poolsajandil meil taolisi biolooge pole olnud, ka muudest teadustest ulatuvad selleni ehk vaid Juri Lotman semiootikas ja Jaan Valsiner psühholoogias.

Mayri materialism, evolutsionism ja populatsionism sobisid hästi paljudele mu õpetajate põlvkonnast Tartus. Mayri hindas kõrgelt zooloog Kalju Paaver ning samuti tema õpilane Toomas Sutt. Zooloogia ja Botaanika Instituudi filosoofiaseminaridel Tartus, mida 1970. aastatel juhatas Kalju Paaver, kes ka diskussioonis tugevasti domineeris, oli üldine teoreetiline lähenemine mu meelest väga Mayri-laadne ja -meelne.¹³ Võib-olla vaid veidi rõhutatumalt organitsistlik ja ökologistlik oli vaade, mis valdas Tartu bioloogias. Toomas Sutt pidas Mayriga minu teada ka veidi kirjavahetust.¹⁴

Huvitavaid teid pidi on mu riiulisse jõudnud eksemplar sellesama siinse raamatu esmatrükist (1982), mille Ernst Mayr omakäelise pühendusega Tartusse saatis: „To T. Sutt and the Estonian S.S.R. evolutionists with warm regards and best wishes – Ernst Mayr".

Kriitikat Mayri pihta on meie teoreetilise bioloogia aruteludel küll samuti olnud, peamiselt üldisemas neodarvinismi kriitika kontekstis. Maie Valt pühendab oma raamatus Baerist ja darvinismist terve peatüki Mayri käsitluse analüüsile.¹⁵ Vastandades populatsioonilist ja tüpoloogilist vaateviisi, näib Mayr pidavat tüpoloogilist ühtlasi alati essentsialistlikuks. Ent ilmselt on võimalik ka tüpoloogiline mitteessentsialistlik vaade – see, mis on omane näiteks Karl Baerile ja samuti Juri Lotmanile.

Eesti bioloogide mõjust Mayrile on teada vähemalt üks tähelepanuväärne fakt. Nimelt Mayri ühe kõige tähtsama tulemuse, bioloogilise liigikontseptsiooni põhjendamisel oli üks eellasi Eesti entomoloog Wilhelm Petersen.¹⁶ Mayr koguni alustab oma isolatsioonimehhanismide käsitlust tsitaadiga Peterseni tööst¹⁷ (Mayr 1963: 89).

Kahepoolseid eesti teadlaste mõttevahetusi Mayriga on mulle teada vaid üks. Nimelt käis Mayr 1972. aastal Leningradis ja kohtus seal Kirill Zavadski rühmaga, Zavadski kutsel oli kohal aga ka Maie Remmel.¹⁸ Huvitava seosena toob Maie Remmel esile, et Stephen Jay Gouldi uurimistöö Baeri ja Darwini suhetest (Gould 1977) sündis Mayri ettepanekul, mille ta tegi ilmselt pärast nimetatud Leningradi-reisilt naasmist (Remmel 2017: 34–35). Peale selle kohtumise Mayriga on eesti teadlastel olnud vist vaid mõned silmsidemed temaga, aga neidki napilt.¹⁹ Ent muidugi on ta teoseid loetud ja loetakse veelgi.

Bioloogilise teooria klassika on eesti keelde jõudnud kaunis vaevaliselt ja vähehaaval. Baeri on napilt, Darwin jõudis hiljuti, Uexküll samuti.²⁰ Väärt oleks tõlkida Stephen Jay Gouldi esseesid. Et aga huvi meil on, tõendavad kasvõi teoreetilise bioloogia kevadkoolid, mis alates 1975. aastast toovad igal maikuul eluteaduse teooria huvilised kokku ja kus ka selle raamatu tõlkija Ülo Maiväli üks põhilisi osalisi on. Igatahes tänu talle ja tema abilistele väärt kingituse eest! Seni oli eesti keeles tõlgetena ilmunud vaid paar Mayri artiklit (Mayr 1989, 2004c).

Ja lõpetuseks – loodust saab tunda veel palju paremini. Loodust ei tunne keegi kunagi küllalt hästi. Niivõrd suur on liikide hulk, et parimgi tundja ei tunne pooligi oma koduümbruses elavaid liike nimepidi, rääkimata nende elukommetest ja ehitusest. Ometi on just ehe loodusetundmine tähtsamaid tugesid iga bioloogi teaduslikule orienteerumisvõimele. Reeglipärade rikkus elussüsteemides on suur, nende leidmiseks tuleb elukoosluste endiga suhelda. Ent ikka ja alati, hoolimata parimatest püüdlustest – kõik teadlased elavad poolikus mõistmises. Nii Mayr kui meie.

Kirjandus

Baer, Karl Ernst von 2002 [1864]. Milline vaade elusloodusele on õige? Ning kuidas seda rakendada entomoloogias? Akadeemia (12): 2556–2589.

Baer, Karl Ernst von 2017 [1834]. Üldine seadus looduse arengus. Tartu: Tartu Ülikooli Kirjastus.

Bock, Walter J. 1994. Ernst Mayr, naturalist: His contributions to systematics and evolution. Biology and Philosophy 9(3): 267–327.

Delacour, Jean; Mayr, Ernst 1946. Birds of the Philippines. New York: The Macmillan Co.

Dobzhansky, Theodosius 1937. Genetics and the Origin of Species. New York: Columbia University Press.

Eldredge, Niles; Gould, Stephen Jay 1972. Punctuated equilibria: an alternative to phyletic gradualism. In: Schopf, Thomas J. M. (ed.), Models in Paleobiology. San Francisco: Freeman and Cooper, 82–115.

Glaubrecht, Matthias 2002. The “experience” of nature: From Salomon Müller to Ernst Mayr, or the insights of travelling naturalists toward a zoological geography and evolutionary biology. Verhandlungen zur Geschichte und Theorie der Biologie 9: 245–282.

Gould, Stephen Jay 1977. Ontogeny and Phylogeny. Cambridge: Harvard University Press. 

Haffer, Jürgen 2008. Ornithology, Evolution, and Philosophy: The Life and Science of Ernst Mayr 1904–2005. Berlin: Springer.

Jepsen, Glenn L.; Simpson, George Gaylord; Mayr, Ernst (eds.) 1949. Genetics, Paleontology, and Evolution. Princeton: Princeton University Press.

Kull, Kalevi 2008. Elu enese reeglid. Schola Biotheoretica 34: 5–35.

Kull, Kalevi 2014. Adaptive evolution without natural selection. Biological Journal of the Linnean Society 112(2): 287–294.

Kull, Kalevi 2015. Liigipiirist. Schola Biotheoretica 41: 27–39.

Kull, Kalevi 2017. Õppijad evolutsiooniteooria keerus. Schola Biotheoretica 43: 215–232.

Laland, Kevin; Uller, Tobias; Feldman, Marc; Sterelny, Kim; Müller, Gerd B.; Moczek, Armin; Jablonka, Eva; Odling-Smee, John; Wray, Gregory A.; Hoekstra, Hopi E.; Futuyma, Douglas J.; Lenski, Richard E.; Mackay, Trudy F. C.; Schluter, Dolph; Strassmann, Joan E. 2014. Does evolutionary theory need a rethink? Nature 514(7521): 161–164.

Lovejoy, Arthur O. 1936. The Great Chain of Being. Cambridge: Harvard University Press.

Mayr, Ernst 1941. List of New Guinea birds: A systematic and faunal list of the birds of New Guinea and adjacent islands. New York: American Museum of Natural History.

Mayr, Ernst 1942. Systematics and the Origin of Species: From the Viewpoint of a Zoologist. New York: Columbia University Press.

Mayr, Ernst 1945. Birds of the Southwest Pacific. New York: The Macmillan Co.

Mayr, Ernst (ed.) 1957. The Species Problem: A symposium presented at the Atlanta meeting of the American Association for the Advancement of Science, December 28–29, 1955. Washington: American Association for the Advancement of Science.

Mayr, Ernst 1963. Animal Species and Evolution. Cambridge: The Belknap Press of Harvard University Press.

Mayr, Ernst 1968 [1961]. Cause and effect in biology. In: Waddington, Conrad Hal (ed.), Towards a Theoretical Biology, vol. 1. Edinburgh: Edinburgh University Press, 42–54.

Mayr, Ernst 1969. Principles of Systematic Zoology. New York: McGraw-Hill.

Mayr, Ernst 1970. Populations, Species, and Evolution: An abridgment of Animal Species and Evolution. Cambridge: The Belknap Press of Harvard University Press.

Mayr, Ernst 1976 [1977; 1997]. Evolution and the Diversity of Life: Selected Essays. Cambridge: Belknap Press of Harvard University Press.

Mayr, Ernst 1982. The Growth of Biological Thought: Diversity, Evolution and Inheritance. Cambridge: The Belknap Press of Harvard University Press.

Mayr, Ernst 1988. Toward a New Philosophy of Biology: Observations of an Evolutionist. Cambridge: Harvard University Press.

Mayr, Ernst 1989 [1961]. Põhjus ja tagajärg bioloogias. (Hein, Kalle, tõlk.) Akadeemia 9: 1869–1887.

Mayr, Ernst 1991. One Long Argument: Charles Darwin and the Genesis of Modern Evolutionary Thought. Cambridge: Harvard University Press.

Mayr, Ernst 1993. Fifty years of progress in research on species and speciation. Proceedings of the California Academy of Sciences 48(6): 131–140.

Mayr, Ernst 1997a. This is Biology: The Science of the Living World. Cambridge: Harvard University Press.

Mayr, Ernst 1997b. The objects of selection. Proceedings of the National Academy of Sciences of the USA 94(6): 2091–2094.

Mayr, Ernst 2001. What Evolution Is. (Diamond, Jared, foreword.) New York: Basic Books.

Mayr, Ernst 2004a. What Makes Biology Unique?: Considerations on the Autonomy of a Scientific Discipline. Cambridge: Cambridge University Press.

Mayr, Ernst 2004b. 80 years of watching the evolutionary scenery. Science 305(5680) (2 July): 46–47.

Mayr, Ernst 2004c. 80 aastat vaatlusi evolutsioonimaastikul. (Hein, Kalle, tõlk.) Akadeemia 12: 2596–2603.

Mayr, Ernst; Ashlock, Peter D. 1991. Principles of Systematic Zoology. (Revised edition.) NewYork: McGraw-Hill.

Mayr, Ernst; Diamond, Jared 2001. The Birds of Northern Melanesia: Speciation, Ecology, and Biogeography. Oxford: Oxford University Press.

Mayr, Ernst; Linsley, E. Gorton; Usinger, Robert L. 1953. Methods and Principles of Systematic Zoology. New York: McGraw-Hill.

Mayr, Ernst; Provine, William B. (eds.) 1980. The Evolutionary Synthesis: Perspectives on the Unification of Biology. Cambridge: Harvard University Press.

Mayr, Ernst; Schüz, Ernst (eds.) 1949. Ornithologie als biologische Wissenschaft: Festschrift zum 60. Geburtstag von Erwin Stresemann. Heidelberg: Carl Winter.

Noble, Denis 2016 [2006]. Elu muusika: Bioloogia teispool geene. Tallinn: Varrak.

Petersen, Wilhelm 1905. Über beginnende Art-Divergenz (Hadena adusta Esp. – Lepidopt.). Archiv für Rassen- und Gesellschaftsbiologie 2: 641–662.

Queiroz, Kevin de 1992. Principles of Systematic Zoology, 2nd ed. Systematic Biology 41(2): 264–266.

Remmel, Maie 1984. Baeri paradigma, ehk kas morfogeneesi refleksioon peab järgima morfogeneesi omaaega? Schola Biotheoretica 10: 62–72.

Remmel, Maie 2017. Teaduslikust uurimisprogrammist „Baer ja Darwin”. Schola Biotheoretica 43: 13–79.

Rensch, Bernhard 1975. Evolutsiooni seaduspärasus (bionomogenees). Eesti Loodus 18(3, 4): 181–183, 241–244.

Shapiro, James A. 2011. Evolution: A View from the 21st Century. Upper Saddle River: FT Press Science.

Uexküll, Jakob von 2012. Omailmad. Tartu: Ilmamaa.

Valt, Maie 1977. K. E. v. Baer ja darvinism: Etüüd arenguideede draamast bioloogias. Tallinn: Valgus.

West-Eberhard, Mary Jane 2003. Developmental Plasticity and Evolution. Oxford: Oxford University Press.

1 Empiirilise töö rolli Mayri arusaamade kujunemisel rõhutab samamoodi Bock 1994.

2 Mayri elukäigust annab põhjaliku ülevaate Haffer 2008.

3 Renschi bioloogiliste seaduspärade kohta käiv töö on eesti keeles ilmunud Toomas Sutti tõlkes (Rensch 1975).

4 Vt Kull 2008.

5 Vt ka Glaubrecht 2002.

6 Samuti teine peatükk, kus Mayr muuhulgas märgib, et „bioloogia ei peaks mitte ainult traditsioonilisi väärtusi hävitama, vaid ka uusi väärtussüsteeme looma. Kõik bioloogid on religioossed selle sõna sügavamas mõttes [...]”.

7 Enesekindlust ja ambitsioonikust on Mayr enda iseloomujoontena ka ise esile toonud (Haffer 2008: 283).

8 On märkimisväärne, et selles andis Mayrile palju ideedeajaloo rajaja Arthur Lovejoy (1936) raamatu lugemine.

9 Mayri autoriteedi tõttu oli tema kriitilistel hinnangutel ka märkimisväärne teaduspoliitiline kaal. Näiteks oma kirjavahetusest Hugh E. H. Patersoniga tean, et Mayri kriitika liigi tuvastuskontseptsiooni suhtes (näiteks Mayr 1993: 134), mis ei olnud selle kontseptsiooni autori seisukohalt pädev, päädis selle liigimudeli kõrvalejätmisega paljudest edasistest analüüsidest (vt ka Queiroz 1992: 264).

10 Mayr 1968; eesti keeles Mayr 1989.

11 Märke ja argumente selle kohta vt näiteks Noble 2016; West-Eberhard 2003; Shapiro 2011; Kull 2014, 2017; diskussiooni teravusest annab aimu Laland et al. 2014.

12 Mayr siiski ei paista märkavat, et ühtki ühise eellasega põlvnemispuud ei saagi rangelt võttes jaotada mitmeks kattumatuks rühmaks nii, et kõik rühmad oleksid monofüleetilised (st nii et ükski rühm poleks parafüleetiline või polüfüleetiline). Sellest järeldub, et ainult monofüleetilisi taksoneid sisaldava süsteemi taotlus pole mitte üksnes (empiiriliselt) saavutamatu, vaid on koguni (loogiliselt) absurdne. (Näiteks, järeldusena: kui elu on monofüleetiline, siis ei ole põhimõtteliselt võimalik teda jaotada mitmeks riigiks nii, et kõik riigid oleksid monofüleetilised ning iga organism seejuures kuuluks vaid ühte riiki.) Niisiis – monofüleetilise taksonoomia ideaal on loogiliselt vigane ega saa seega olla teaduslik.

13 Mayr oli tollal kättesaadav peamiselt venekeelsete tõlgete kaudu, ent siia jõudis ka originaale. Suur bioloogilise kirjanduse raamatukogu oli tollasel ZBI teadusdirektoril Eerik Kumaril. TÜ raamatukogust võib praegu leida näiteks köite (Mayr, Provine 1980), millel tiitli nurgal on kiri: „From ‘Udvardy Miklós 1981’ to Erik Kumari, 1982”. Toomas Suti raamatute seas oli ka näiteks Mayr 1976 (1977. aasta trükk).

14 Millegipärast ei kajastu see küll Toomas Suti isikuarhiivis Tartu Ülikooli raamatukogus.

15 Peatükk „Tüpoloogilisest ja populatsionistlikust mõttelaadist”, Valt 1977: 159–165.

16 Lähemalt sellest vt Kull 2015.

17 Petersen 1905.

18 Remmel 1984: 69.

19 Raivo Mänd meenutab: „Mina kohtasin Mayri 1994. aastal Viinis 21. Ülemaailmsel Ornitoloogiakongressil, kus ta juhatas avaplenaaristungit. Sellest mul eriti mälestust pole, sest mu tähelepanu koondus peamiselt esinejale – teisele kuulsale ornitoloogile Chris Perrinsile. Aga mis mul eluks ajaks meelde jäi, oli see, kui sellelsamal kongressil anti Mayrile mingi tunnustus (ma täpselt kahjuks ei mäleta, kas Viini Ülikooli audoktori tunnistus või midagi muud – ta sai samal aastal veel autasusid). Mäletan, et kui Mayr kongressisaali ees seisis ja see asi teatavaks tehti, siis tõusis tohutu suures saalis paar tuhat inimest kogu maailmast püsti ja aplodeeris püsti seistes lõputult kaua aega, minu arvates vähemalt viis minutit. See oli esimest korda mul näha, kuidas läänemaailmas sõna otseses mõttes jumaldati kedagi, kes ei olnudki NLKP esimene sekretär :-). Igatahes jättis see mulle, noorele äsja raudse eesriide tagant maailma piiluma pääsenud teadusjüngrile väga sügava mulje – usun, et mu seljakarvad olid kogu selle aja pisut püsti.” (Raivo Männi kirjast Kalevi Kullile, 8. aprill 2015.)

20 Eesti keeles on ilmunud K. E. v. Baeri olulisemast teadustööst kaks artiklit (Baer 2002, 2017), C. Darwinilt hiljuti kaks põhiteost ja mõned katkendid varem, J. v. Uexküllilt valimik (Uexküll 2012); natuke on K. Lorenzi ja N. Tinbergenit, veidi S. Meienit. Teistelt bioloogia klassikutelt on kas üksikud artiklid või väiksed katkendid, või siis populariseerivad käsitlused. Elukutseliste bioloogide ettevalmistuseks ülikoolis väärib tõlkimist märksa rohkem eluteaduse klassikat.